Многоклеточный организм. Подцарство многоклеточные строение Как называются первые многоклеточные организмы
В основе большинства представлений о возникновении многоклеточных лежит давнее убеждение, что они произошли от колоний Protozoa и что, следовательно, тело одноядерного простейшего в морфологическом отношении отвечает отдельной клетке многоклеточного животного. При этом полагают, что в процессе эволюции постепенно развилась новая индивидуальность многоклеточного организма, резкое подчинение ей и подавление индивидуальности отдельных клеток. Иными словами, метазоон по сравнению с простейшим признается индивидом высшего порядка. Колониальные гипотезы, таким образом, в полном соответствии с клеточной теорией рассматривают клетку как элементарную структурную единицу, позволяющую сравнивать и анализировать организацию всех Protozoa, Metazoa и Metaphyta (многоклеточных растений).
Гипотеза гастреи Э. Геккеля. Первую гипотезу о колониальном происхождении многоклеточных - гипотезу «гастреи» - предложил Э. Геккель. В основу этой гипотезы, которую он разрабатывал с начала 70-х гг. XIX в., легла идея о гомологии зародышевых листков у всех многоклеточных животных, высказанная впервые Т. Гексли. Ко времени появления гипотезы гастреи учение о зародышевых листках сделало большие успехи благодаря работам Т. Гексли, К. Ф. Вольфа, К. Бэра и др. Геккель опирался на достижения эмбриологии своего времени и в частности на исследования А. О. Ковалевского.
Важнейшим «орудием» при создании теории гастреи был биогенетический закон, обоснованный почти одновременно Ф. Мюллером и Геккелем в 60-е гг. XIX в. Согласно Геккелю, «онтогения представляет собой краткое повторение филогении, механически обусловленное функциями наследственности и приспособляемости» (Haeckel, 1874). Он рассматривал так называемые первичные зародышевые листки - эктодерму и энтодерму гаструлы как проявление в онтогенезе соответственных примитивных органов первобытных предков. Всем прочим начальным стадиям онтогенеза Геккель также приписывал абсолютное рекапитуля-ционное значение. Все характерные стадии дробления "(рис. 12) отвечают, по мнению Геккеля, сходным стадиям филогенеза. Так, яйцу, или цистуле, соответствует одноклеточный предок Cytaea, стадии морулы - предковая форма «морея» и т. п. Особенно важной и широко распространенной в животном мире рекапитуляцией (т. е. повторением филогенеза в онтогенезе) Геккель считал двухслойную зародышевую стадию - гаструлу. Общего гипотетического прародителя всех Metazoa он создал по ее образу и подобию.
Рис.12. Стадии эмбрионального развития кораллового
полипа (по Геккелю)
Первой филогенетической стадией, по Геккелю, был одноклеточный амебообразный организм. От него произошли все ани-мально питающиеся организмы. Колония одинаковых амебоидных клеток дала затем начало «морее» - плотному шарообразному организму, рекапитуляцию которого в онтогенезе представляет морула. Путем накопления в центре морей жидкости или студенистого вещества, вытеснившего клетки на периферию, постепенно сформировалась свободноплавающая «бластея» (в онтогенезе ей отвечает бластула). Клетки бластеи сперва были покрыты псевдоподиями, которые позднее приобрели способность быстро двигаться и изгибаться и превратились в жгуты, служащие для плавания.
Следующей очень важной стадией была гастрея, образовавшаяся из бластеи путем выпячивания (инвагинации) стенки тела на переднем полюсе. Наружный клеточный слой гастреи был снабжен жгутиками и сохранил функцию движения, внутренний слой стал кишечным. В центральной, кишечной, полости, сообщавшейся ртом с наружной средой, происходило переваривание заглоченной добычи. Два эпителиальных слоя гастреи - эктодерма и энтодерма - представляли собой первичные органы, из которых у потомков гастреи возникли все их органы и ткани.
Современных кишечнополостных и губок Геккель рассматривал как мало изменившихся потомков гастреи, а стадию гаструлы - как рекапитуляцию гастреи.
Все многоклеточные, согласно Геккелю, в отличие от простейших имеют монофилетическое происхождение и развились от одной прародительской формы - гастреи, произошедшей, в свою очередь, от одноклеточных предков. От гастреи все Metazoa унаследовали первичный кишечник и два первичных зародышевых листка, их ткани представляют собой дериваты этих двух листков.
Свою гипотезу Геккель характеризовал как попытку улучшить филогенетические основы естественной классификации и выяснить пути развития главных систематических групп животного мира. Действительно, из гипотезы гастреи вытекал ряд существенных выводов для систематики, сравнительной анатомии, эмбриологии и гистологии. Однако самым важным следствием появления гипотезы гастреи было разрушение учения о типах Кювье, все еще господствовавшего в зоологии того времени.
Из гипотезы Геккеля следует, что истинные гомологии органов и их систем возможны у всех потомков гастреи, т. е. у представителей разных типов, тогда как теорией типов эта возможность отрицалась. Так как гаструла у всех Metazoa гомологична, то гомо-логичен всегда и кишечник. Гомологичны, далее, у всех Metazoa и кожные покровы, поскольку всегда имеется слой эпидермиса, служащий источником для развития других кожных слоев - кутикулы, железистых образований и пр. - и отвечающий эктодерме гастреи. Нервная система всегда развивается из эктодермы и гомологична во всех группах животных. Геккель видел также основания для гомологизации выделительных органов, целома и кровеносной системы у тех животных, у которых они имеются. Для органов чувств, скелета и сердца он считал общую гомологию неприемлемой и полагал, что все эти органы развились в разных группах независимо. Он признавал достоверным различное происхождение ротового отверстия в разных группах многоклеточных. Бластопор гаструлы, гомологичный рту гастреи, сохраняется во взрослом состоянии у кишечнополостных, у губок (в виде устья) и у низших червей. Рот иглокожих, членистоногих и позвоночных, по Геккелю, есть новообразование.
Таким образом, Геккель признавал широкие возможности конвергентного развития различных важных особенностей в строении животных.
Он считал первичной тканью однослойный жгутиковый эпителий, а все прочие ткани - вторичными производными эпителия. Эктодерму и энтодерму Геккель считал первичными зародышевыми листками. Мезодерма же, по его мнению, возникла в процессе эволюции гораздо позднее, так как в онтогенезе она всегда образуется из эктодермы и энтодермы и, по существу, даже не представляет единого листка, а имеет двойственную природу, слагаясь из пластинок, развившихся независимо из кожно-мус-кульной и кишечномускульной пластинок.
Так как мезодерма всегда развивается из парных зачатков, то, по Геккелю, у разных групп животных она имеет общее происхождение и может считаться гомологичной. Первичные зародышевые листки у низших - губок и кишечнополостных - в отличие от таковых у высших типов сохраняются как первичные органы, подобно тому, как это имело место у гипотетической гастреи.
Гипотеза Геккеля долгое время была господствующей, некоторые крупные зоологи придерживаются ее и теперь. Ее положительная роль в зоологии была чрезвычайно велика, так как она показала единство и общность происхождения всех многоклеточных и тем способствовала прогрессу дарвинизма.
Однако гипотеза гастреи страдает существенными недостатками, которые не укрылись уже от некоторых современников Геккеля и давали повод для ее резкой критики.
Действительно, гипотеза гастреи не согласуется со многими данными зоологии и должна уступить место более совершенной концепции. Впрочем, учение о протозойных колониальных предках Metazoa, лежащее в основе обобщений Геккеля, целиком сохраняет свое значение и поныне. Вторым «рациональным» зерном гипотезы гастреи следует считать учение о бластее, которое без особенных изменений было воспринято авторами некоторых других колониальных гипотез.
Известный русский эмбриолог В. В. Заленский (1874) подробно рассмотрел первые стадии эмбрионального развития различных животных с точки зрения соответствия их теории гастреи. Главнейшим моментом в онтогенезе животных он считал первую дифференциацию зародышевых листков. Общий ход рассуждении В. В. Заленского был таков. В типичных случаях у низших многоклеточных после дробления и стадии морулы формируется двуслойная бескишечная форма - планула. Если же образуется полая шаровидная бластула, то затем в ее полости появляются энтодермальные клетки и возникает стадия (дибластула), вполне сравнимая с планулой, так как она, по существу, тоже имеет два зародышевых листка и лишена эпителиальной кишки. В тех случаях, когда путем впячивания образуется гаструла с мешковидной кишкой и ртом, мы, на взгляд Заленского, имеем вторично измененное развитие, обеспечивающее очень раннее появление кишечника и характеризующееся выпадением стадии планулы. Поэтому Заленский думал, что общий предок Metazoa, скорее, должен был обладать признаками планулы, нежели гастреи. Заленский, фактически, был предшественником И. И. Мечникова, выдвинувшего известную гипотезу фагоцителлы.
Гипотеза фагоцителлы И.И.Мечникова. Подобно Заленскому, И. И. Мечников подверг гипотезу гастреи резкой критике. В частности, он заметил, что идентичности первичной гаструлы у всех Metazoa, принимаемой Геккелем, в действительности не существует. У разных животных эта стадия имеет различные особенности и развивается по-разному, что далеко не всегда можно объяснить вторичными причинами. Истинные двуслойные, инвагинационные гаструлы, как этого требует теория гастреи, в действительности крайне редки. В законченном виде гипотеза фагоцителлы И. И. Мечникова изложена в заключительной главе его монографии «Эмбриологические исследования над медузами» (1886).
Будучи сторонником колониального происхождения, И. И. Мечников, как и Геккель, видел отдаленных предков многоклеточных в жгутиконосцах с животным питанием.
Мечников считал инвагинацию, путем которой образуется гаструла, вторичным способом образования энтодермы, возникшим в результате длительной и сложной эволюции.
Гипотеза И. И. Мечникова состоит в следующем. Первичный метазоон был шаровидным и имел сначала однослойное строение. Иными словами, признается бластея, и в этом - совпадение с гипотезой Геккеля.
Поскольку у Metazoa полость дробления обычно появляется очень рано и зародыш быстро превращается в бластулу, предком многоклеточных Мечников считал бластулообразную колонию жгутиконосцев. Он полагал, что тотальное дробление многоклеточных следует выводить из деления жгутиконосцев: первые меридиональные деления дробящегося яйца представляют собой наследие от флагелятных предков, поскольку для жгутиконосцев характерно именно продольное деление. Исходную шарообразную форму колонии Мечников пытается также объяснить исходя из продольного деления жгутиконосцев. Если деление клетки все время происходит продольно, то получается пластинка, но если третье деление изменится, станет поперечным, то в результате возникает шаровидная колония клеток. Именно такое изменение направления деления и произошло в филогенезе. Таким образом, предком Metazoa была колония, у которой направления деления чередовались в трех координатных плоскостях. Мечников думал, что образование двуслойной стадии произошло не путем впячива-ния, а путем иммиграции - внедрения отдельных клеток в полость бластулы, в результате чего образовался зачаток энтодермы. Эволюционные истоки такой иммиграции он видел в явлении фагоцитоза.
Питание первичного метазоона, по Мечникову, совершалось теми же клетками, которые служили для движения, т. е. жгутиковыми клетками путем внутриклеточного пищеварения (фагоцитоза). И. И. Мечников предположил, что перегруженные пищей клетки легко теряли жгутик и уходили в полость организма, затем они снова могли выходить на поверхность и формировать жгутик. Так получилась первая факультативная дифференциация на наружный слой клеток - «кинобласт» - и на внутреннюю клеточную массу - «фагоцитобласт». Эта дифференциация затем закрепилась в эволюции, и образовался компактный организм - паренхимелла, моделью которого он считал личинку губок - паренхимуллу. Позднее Мечников назвал этот организм фагоцител-лой. Это и был общий предок многоклеточных животных.
Дальнейшая судьба фагоцителлы такова. Некоторые ее потомки перешли к сидячему образу жизни и дали начало губкам. Другие стали ползать, приобрели билатеральную симметрию и ротовое отверстие.От них произошли бескишечные плоские черви турбеллярии, у которых еще нет кишечника и пищеварение совершается в лакунах паренхимы и в блуждающих клетках - фагоцитах. Третьи, сохранив плавающий образ жизни, приобрели рот, испытали эпителизацию фагоцитобласта и превратились в первичных кишечнополостных - родоначальников сидячих полипов.
Таким образом, гипотеза И. И. Мечникова объясняла с эволюционной точки зрения все главные этапы онтогенеза Metazoa и предлагала новые филогенетически обоснованные представления о первичных зародышевых листках и их дальнейшей эволюции. На этой основе Мечников нарисовал вполне правдоподобную гипотетическую картину эволюционного становления Metazoa и первых этапов их филогенетического развития, картину, которая хорошо объясняет множество эмбриологических и сравнительно-анатомических факторов, непонятных с точки зрения других гипотез.
А. А. Захваткин в 1949 г. выдвинул гипотезу о происхождении многоклеточных от колониальных жгутиконосцев на основе па-линтомии - особой формы бесполого размножения путем последовательных делений клетки без стадий роста получающихся дочерних клеток. Такое деление является, по его мнению, прообразом дробления яйца у Metazoa.
Другой путь эволюционного формирования Metazoa предложил А. В. Иванов в конце 60-х гг., считавший, что гипотетические исходные колонии жгутиконосцев не были палинтомическими и вообще мало отличались от шаровидных колоний современных во-ротничковых жгутиконосцев.
Иванов принимает за основу теорию фагоцителлы Мечникова. Однако прообразом фагоцителлы он считает не личинку губок, а примитивное плоское многоклеточное трихоплакс, являющееся единственным представителем типа Пластинчатые (Placozoa). Схема возникновения многоклеточных, согласно Иванову, представлена на рис. 13.
Рис. 13. Главнейшие предполагаемые стадии филогенеза Metazoa
по А. В. Иванову:
1 - колония жгутиконосцев; Б - миграция клеток жгутиконосцев внутрь; В - ранняя фагоцителла; Г - поздняя фагоцителла; Д - первичная турбеллярия - появление рта и билатеральной симметрии; Е - примитивная бескишечная турбеллярия - усиление дифференциации клеток, смещение рта на брюшную сторону; Ж - примитивная губка - переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов гидрокинетической; 3 - первичное кишеч-нополостное типа гастреи - образование рта, эпителизация фагоцитобласта
Поскольку в эмбриогенезе низших многоклеточных двуслойных зародыш образуется чаще путем иммиграции, большинство зоологов считают, что именно таким путем и шло преобразование шаровидной колонии жгутиконосцев в первый многоклеточный организм. При этом у предковых форм многоклеточных образование двух клеточных слоев сопровождалось специализацией клеток и колония жгутиконосцев превратилась в единый многоклеточный организм. Наружный слой сохранил двигательную и чувствительную функции, а внутренний - пищеварительную и половую.
То есть они различаются по строению и выполняемым функциям.
Энциклопедичный YouTube
1 / 5
✪ Одноклеточные и многоклеточные организмы (рассказывает биолог Евгений Шеваль)
✪ Губки. Видеоурок по биологии 7 класс
✪ Подцарство многоклеточных. Губки
✪ Самый важный момент в истории жизни на Земле
✪ Вольвокс. Онлайн подготовка к ЕГЭ по Биологии.
Субтитры
Отличия от колониальности
Следует отличать многоклеточность и колониальность . У колониальных организмов отсутствуют настоящие дифференцированные клетки, а следовательно, и разделение тела на ткани. Граница между многоклеточностью и колониальностью нечёткая. Например, вольвокс часто относят к колониальным организмам, хотя в его «колониях» есть чёткое деление клеток на генеративные и соматические. Выделение смертной «сомы» А. А. Захваткин считал важным признаком многоклеточности вольвокса. Кроме дифференцировки клеток, для многоклеточных характерен и более высокий уровень интеграции, чем для колониальных форм. Однако некоторые ученые считают многоклеточность более развитой формой колониальности [ ] .
Происхождение
Наиболее древними многоклеточными, известными в настоящее время, являются червеобразные организмы длиной до 12 см, обнаруженные в 2010 году в отложениях формации Francevillian B в Габоне . Их возраст оценивается в 2,1 млрд лет . Возраст около 1,9 млрд лет имеют организмы Grypania spiralis , предположительно эукариотические водоросли длиной до 10 мм, обнаруженные в отложениях железистой формации Негауни в шахте Эмпайр (англ.) русск. недалеко от города Маркетт (англ.) русск. , штат Мичиган .
В целом же многоклеточность возникала в разных эволюционных линиях органического мира несколько десятков раз. По не вполне понятным причинам многоклеточность более характерна для эукариот , хотя среди прокариот тоже встречаются зачатки многоклеточности. Так, у некоторых нитчатых цианобактерий в нитях встречаются три типа четко дифференцированных клеток, а при движении нити демонстрируют высокий уровень целостности. Многоклеточные плодовые тела характерны для миксобактерий .
По современным данным основные предпосылки для появление многоклеточности, а именно:
- белки-заполнители межклеточного пространства, разновидности коллагена и протеогликана ;
- «молекулярный клей» или «молекулярные заклёпки» для соединения клеток;
- сигнальные вещества для обеспечения взаимодействия между клетками,
возникли задолго до появления многоклеточности, но выполняли у одноклеточных другие функции. «Молекулярные заклёпки» предположительно применялись одноклеточными хищниками для захвата и удержания жертвы, а сигнальные вещества - для привлечения потенциальных жертв и отпугивания хищников .
Причиной появления многоклеточных организмов считают эволюционную целесообразность укрупнения размеров особей, которая позволяет более успешно противостоять хищникам, а также поглощать и переваривать более крупную жертву. Однако условия для массового появления многоклеточных появились только в Эдиакарском периоде , когда уровень кислорода в атмосфере достиг величины, позволяющей покрывать увеличивающиеся энергетические расходы на поддержание многоклеточности .
Онтогенез
Развитие многих многоклеточных организмов начинается с одной клетки (например, зиготы у животных или споры в случае гаметофитов высших растений). В этом случае большинство клеток многоклеточного организма имеют одинаковый геном . При вегетативном размножении , когда организм развивается из многоклеточного фрагмента материнского организма, как правило, также происходит естественное клонирование .
У некоторых примитивных многоклеточных (например, клеточных слизевиков и миксобактерий) возникновение многоклеточных стадий жизненного цикла происходит принципиально иначе - клетки, часто имеющие сильно различающиеся генотипы, объединяются в единый организм.
Эволюция
Шестьсот миллионов лет назад, в позднем докембрии (венде), начался расцвет многоклеточных организмов. Удивляет разнообразие вендской фауны: разные типы и классы животных появляются как бы вдруг, но число родов и видов небольшое. В венде возник биосферный механизм взаимосвязи одноклеточных и многоклеточных организмов - первые стали продуктом питания для вторых. Обильный в холодных водах планктон, использующий световую энергию, стал пищей для плавающих и донных микроорганизмов, а также для многоклеточных животных. Постепенное потепление и рост содержания кислорода привели к тому, что эукариоты, включая многоклеточных животных, стали заселять и карбонатный пояс планеты, вытесняя цианобактерии. Начало палеозойской эры принесло две загадки: исчезновение вендской фауны и «кембрийский взрыв» - появление скелетных форм.
Эволюция жизни в фанерозое (последние 545 млн лет земной истории) - процесс усложнения организации многоклеточных форм в растительном и животном мире.
Грань между одноклеточными и многоклеточными
Не существует чёткой грани между одноклеточными и многоклеточными организмами. Многие одноклеточные обладают средствами для создания многоклеточных колоний, в то же время отдельные клетки некоторых многоклеточных организмов обладают способностью к самостоятельному существованию.
Губки
Хоанофлагелляты
Подробное изучение хоанофлагеллят предприняла Николь Кинг из Калифорнийского университета в Беркли.
Бактерии
У многих бактерий, например, стептококков, обнаружены белки, сходные с коллагеном и протеогликаном, однако не образующие канаты и пласты, как у животных. В стенках бактерий обнаружены сахара, входящие в состав протеогликанового комплекса, образующего хрящи.
Эволюционные эксперименты
Дрожжи
В экспериментах по эволюции многоклеточности, проведённых в 2012 году исследователями Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа и Майкла Трависано, в качестве модельного объекта служили пекарские дрожжи. Эти одноклеточные грибы размножаются почкованием; по достижении материнской клеткой определённых размеров, от неё отделяется более мелкая дочерняя клетка и становится самостоятельным организмом. Дочерние клетки могут также слипаться друг с другом, образуя кластеры. Исследователи проводили искусственный отбор клеток, входящих в наиболее крупные кластеры. Критерием отбора была скорость оседания кластеров на дно резервуара. Прошедшие фильтр отбора кластеры вновь культивировались, и среди снова отбирались наиболее крупные .
Со временем дрожжевые кластеры начинали вести себя как единые организмы: после ювенильной стадии, когда происходил рост клеток, следовала стадия размножения, в процессе которой кластер делился на большую и малую части. При этом клетки, находившиеся на границе, погибали, позволяя разойтись родительскому и дочернему кластерам .
Эксперимент занял 60 дней. В итоге получились индивидуальные скопления дрожжевых клеток, которые жили и умирали как единый организм .
Сами исследователи не считают эксперимент чистым, так как дрожжи в прошлом имели многоклеточных предков, от которых могли унаследовать некоторые механизмы многоклеточности .
Водоросли Chlamydomonas reinhardtii
В 2013 году группа исследователей Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа, ранее известная эволюционными экспериментами с дрожжами , провела аналогичные опыты с одноклеточными водорослями Chlamydomonas reinhardtii . 10 культур этих организмов культивировали в течение 50 поколений, время от времени центрифугируя их и отбирая наиболее крупные кластеры. Через 50 поколений в одной из культур развились многоклеточные скопления с синхронизацией жизненных циклов отдельных клеток. Оставаясь вместе в течение нескольких часов, кластеры затем расходились на отдельные клетки, которые, оставаясь внутри общей слизистой оболочки, начинали делиться и образовывать новые кластеры.
В отличие от дрожжей, хламидомонады никогда не имели многоклеточных предков и не могли унаследовать от них механизмы многоклеточности, тем не менее, в результате искусственного отбора в течение нескольких десятков поколений, примитивная многоклеточность появляется и у них. Однако в отличие от дрожжевых кластеров, которые в процессе почкования оставались единым организмом, кластеры хламидомонад при размножении разделяются на отдельные клетки. Это свидетельствует о том, что механизмы многоклеточности могли возникать независимо в различных группах одноклеточных и варьировать от случая к случаю cellosome ) и представлявшие собой искусственно созданные колонии одноклеточных. Слой дрожжевых клеток наносили на кристаллы арагонита и кальцита , используя в качестве связующего полимерные электролиты, затем кристаллы растворяли кислотой и получали полые замкнутые целлосомы, сохранявшие форму использованного шаблона. В полученных целлосомах дрожжевые клетки сохраняли активность и форму шаблона
Происхождение многоклеточных до сих пор окончательно не выяснено. Еще в прошлом веке ученые дискутировали по поводу происхождения многоклеточных, выдвигая разные, иногда даже фантастические, гипотезы. До настоящего времени сохранили свое значение лишь несколько из них, прежде всего те, где признается, что предками многоклеточных были простые. Самыми известными гипотезами происхождения многоклеточных являются:
- Гипотеза гастрея (Э. Геккель).
- Гипотеза плакулы (А. Бючли).
- Гипотеза билатогастреи (Т. Егерстен).
- Гипотеза фагоцителлы (И. И. Мечников).
Гипотеза гастреи
Так, в 70-х годах позапрошлого века известный немецкий биолог Э. Геккель развил систему взглядов на происхождение многоклеточных от колониальных жгутиковых - гипотезу гастреи.
Согласно этой гипотезе предками многоклеточных были колонии жгутиковых, подобные современным. Геккель опирался на данные эмбриологии и предоставлял основным этапом эмбрионального развития организма филогенетического значения. Подобно тому, как в онтогенезе многоклеточный организм образуется из одной оплодотворенной яйцеклетки, в результате дробления превращается в многоклеточные стадии - морулы, затем бластула и гаструлу, так и в историческом развитии - сначала возникли одноклеточные амебообразные организмы - цитеи, затем от таких организмов развились колонии из нескольких особей - море, которые впоследствии превратились в шаровидные однослойные колонии - бластеи, которые имели на поверхности жгутики и плавали в толще воды.
Наконец, выпячивание стенки бластеи внутрь (инвагинация) привело к возникновению двухслойного организма - гастрея. Внешний слой ее клеток имел жгутики и выполнял локомоторной функции, а. внутренний выстилал первичный кишечник и выполнял функцию пищеварения. Так, по гипотезе Геккеля, одновременно возникли первичный рот (бластопор) и закрытая первичная кишка. Поскольку во времена создания этой гипотезы единственным способом гаструляции считалась инвагинация, свойственная более высокоорганизованным животным (ланцетник, асцидии), Геккель утверждал, что и в филогенезе образования многоклеточных гастрите происходило именно таким образом. С двухслойного плавающего организма - гастрея, которая осела на субстрат на аборальный полюс, началось развитие кишечнополостных, что является, по мнению Геккеля, самыми примитивными многоклеточными, от которых возникли все остальные многоклеточные.
В свое время гипотеза гастрея была достаточно обоснованной. Гекель выдвинул ее еще до открытия И. И. Мечниковым внутриклеточного пищеварения. Тогда считалось, что пища переваривается только в полости кишечника, поэтому и первичную, энтодерму представляли в виде эпителия первичной кишки.
Замечание 1
Гипотеза гастрея сыграла большую роль в развитии эволюционной зоологии. В ней впервые было обосновано единство происхождения всех многоклеточных животных.
Гипотезу поддержал ряд зоологов, и с определенными дополнениями ее принимает и немало современных ученых, в частности в Западной Европе, она изложена также во многих зарубежных учебниках зоологии.
Гипотеза плакулы
Одной из модификаций гипотезы гастрея была гипотеза плакулы, предложенная английским ученым О. Бючли (1884), который считал, что многоклеточные происходят из двухслойной плоской колонии простейших (плакулы). Обращенный к субстрату слой плакулы выполнял функцию питания, поглощая пищевые частицы со дна. Изгибаясь одной стороной вверх, двухслойная плакула превратилась в гастрееподобный организм.
Гипотеза билатерогастреи
Достаточно популярной среди современных ученых является другая модификация гипотезы гастрея, выдвинутая шведским ученым Т. Егерстеном в 1955-1972 гг., известная под названием гипотезы билатерогастреи. Согласно этой гипотезе удаленным предком многоклеточных животных была шарообразная колония растительных жгутиковых, похожая на Volvox, которая плавала в поверхностных слоях воды и могла питаться автотрофно и гетеротрофно - за счет фагоцитоза мелких органических частиц. Колония, как и современный Volvox, имела передне-заднюю полярность. По мнению Егерстена, такая бластея перешла к оептосного типа жизни, осев на дно боком, который стал плоским.
Таким образом возникла донное билатеральносиметричное (такое, через тело которого можно провести одну плоскость симметрии, делящую его на две зеркально подобные половины) бластулоподибное животное - билатеробластея. Поскольку освещенность на дне недостаточно для фотосинтеза, билатеробластея питалась преимущественно гетеротрофно, фагоцитирующими питательные частицы со дна клетками вентрального эпителия. Во время перехода к питанию крупной добычей, эти животные втягивали вентральный слой, образуя временную полость, в которую попадала добычу и где происходило ее переваривание. Постепенно такая временная полость стала постоянной кишечной полостью.
От билатерогастреи происходят рубки, которые, по мнению Егерстена, имеют кишечную полость. Позже, в процессе эволюции билатерогастреи появились три пары боковых впячиваний в стенках кишечника. От такой усложненной билатерогастреи происходят все другие типы животных:
- кишечнополостные (первичные коралловые полипы) с тремя парами септ в гастральной полости,
- целомические животные с тремя парами целом.
Паренхимные и первиннопорожниини животные, по этой гипотезе, вторично утратили целом.
Гипотеза Мечникова
Сейчас наиболее обоснованной и альтернативной гипотезе гастрея можно считать гипотезу отечественного ученого И. И. Мечникова, разработанную в 1877-1886 гг. Изучая эмбриональное развитие низших многоклеточных - губок и кишечнополостных, Мечников установил, что в процессе образования двухслойной стадии в них происходит не впячивания, а в основном иммиграция - вползания отдельных клеток стенки бластулы в ее полости. Этот примитивный процесс образования гаструлы Мечников считал первичным, а инвагинацию - следствием сокращения и упрощения развития, имевшие место в процессе эволюции.
Замечание 2
Предками многоклеточных, по гипотезе Мечникова, были шарообразные колонии гетеротрофных жгутиковых, которые плавали в воде, питались фагоцитирующими мельчайшими частицами.
Прототипом такой колонии могли быть пелагические шаровидные колонии воротниковой жгутиковых (Sphaeroeca volvox). Отдельные клетки, захватив питательную дольку, теряли жгутик, превращаясь в амебоидных, и погружались вглубь колонии, заполненной бесструктурную киселем. Затем они могли возвращаться на поверхность.
Такое явление наблюдается в современных губок, жгутиковые клетки хоаноциты которых могут, заполнившись пищей, превращаться в амебоидные и мигрировать в паренхимы, где происходит пищеварение, а затем возвращаться на место. Со временем клетки дифференцировались на те, которые обеспечивали преимущественно колонии, и те, которые питались и кормили других. Колония уже не имела вида полого шара - внутри находилось скопление фагоцитов.
Из современных животных к организмам такого типа ближайшие является воротниковые жгутиковые (Choanofiagellida) Proterospongia haeckeli, которые образуют колонию, во внешнем слое которой содержатся воротниковые жгутиковые, а во внутреннем - амебоидные клетки. Постепенно временное дифференцировки клеток приобрело постоянный характер и колония одноклеточных превратилась в многоклеточный организм, который должен два слоя клеток:
- наружный (Базальное) - кинобласт
- внутренний (амебоидное) - фагоцытобласт.
Питание такого организма происходило за счет захвата жгутиковыми клетками кинобласта органических частиц из толщи воды и передачи их амебоидным клеткам фагоцитобласта. Этот гипотетический многоклеточный организм Мечников назвал фагоцителой, желая подчеркнуть роль -фагоцитозу в его возникновении.
Земле до-стигало 1% от нынешнего. Этого было достаточно для жизнедеятельности некоторых микро-организмов, но для многоклеточных растений и особенно животных требует-ся заметно более высокая концентра-ция кислорода (то есть его количество в каждом кубометре воздуха).
Во всяком случае, хищников в тогдашних экосистемах не бы-ло. Мир древнейших многоклеточных организмов остается крайне загадочным, и изучающие их палеонтологи находятся фактически в положении космонавтов, столкнувшихся с фауной чужой планеты.
Судя по всему, первые многоклеточные животные так и не оставили прямых потомков. А пришедшие им на смену привычные для нас скелетные организмы возникли на совершенно иной основе и широко расселились по всей нашей планете .
На этой странице материал по темам:
Первые многоклеточные растения были
Первые крупные многоклеточные
Арамарфозы протеразойской эры
Протерозойская эра доклад кратко
Предками первфх мнргоклеточных чвляись
Вопросы к этой статье:
С чем связано появление многоклеточных растений и животных?
Почему многоклеточные организмы нуждаются в большей концентрации кислорода, чем одноклеточные?
Почему животным требуется больше кислорода для своего обмена веществ, чем растениям?
Сократилась или возросла общая масса всех живых организмов на Земле з результате «кислородной революции»?
Привело ли появление организмов из многих клеток к исчезновению одноклеточных? Почему?
В чем сходство некоторых древних многоклеточных с современными лишайниками?
Можно ли встреть сейчас на нашей планете первых многоклеточных животных?
-
Вероятно, 700-900 млн лет назад на Земле появились первые многоклеточные животные и растения. У растений возникновение многоклеточного уровня организации, вероятно, произошло на основе дифференциации лентообразных колоний, образовавшихся путем бокового срастания прикрепленных нитчатых форм или благодаря делению клеток последних в двух взаимно перпендикулярных направлениях (в одной плоскости). У колоний, прикрепленных одним концом к субстрату, различные участки находились в разных условиях по отношению к падающему свету, субстрату и водной среде. В связи с этим естественный отбор благоприятствовал возникновению некоторой дифференциации частей колонии. Первым шагом было возникновение полярности колонии; на одном ее конце выделялись клетки, служившие для прикрепления к субстрату (для них характерно ослабление фотосинтеза, потеря способности к делению), на другом же конце - верхушечные клетки, интенсивно делившиеся и образовавшие своего рода «точку роста» колонии. Естественный отбор благоприятствовал приобретению клетками колонии способности делиться в разных направлениях; это приводило к ветвлению, что увеличивало поверхность колонии. Деление клеток вдоль трех взаимно перпендикулярных осей или переплетение отдельных нитей вело к возникновению многослойного «объемного» тела. В процессе его дальнейшей дифференциации сформировались многоклеточные органы, выполнявшие разные функции (фиксация на субстрате, фотосинтез, размножение). Одновременно между разными клетками растения складывалась определенная взаимозависимость, что, собственно говоря, и знаменует достижение многоклеточного уровня организации.
У животных активный образ жизни требовал более совершенной и сложной дифференциации организма, чем у растений. Сложность организации многоклеточных животных (Metazoa) и разнообразие ее конкретных форм стимулировали разработку различных гипотез о происхождении Metazoa .
Первая из них берет начало в работах Э. Геккеля, который в разработке своей теории гастреи основывался на сформулированном им биогенетическом законе, согласно которому онтогенез данного вида организмов представляет собой сжатое и сокращенное повторение (рекапитуляцию) хода филогенеза его предков (подробнее см. в ч. ГУ). В соответствии с этим Э. Геккель полагал, что филогенез древнейших Metazoa в определенной степени повторяется в онтогенезе современных низших многоклеточных животных (рис. 28). Согласно Геккелю, предками Metazoa были колониальные простейшие, обладавшие сферическими колониями с однослойной стенкой, подобными бластуле - одной из ранних
Рис. 28.
а - бластула; 6 - гаструляция; в-г - гаструла (внешний вид и продольный
разрез) стадий эмбрионального развития современных многоклеточных животных. Геккель назвал эту гипотетическую предковую форму «бластеей». При направленном плавании сферическая колония - бластея - ориентировалась одним полюсом вперед, как это наблюдается и у современных колониальных простейших, например у Volvox. Согласно Геккелю, на переднем полюсе колонии возникло впячивание ее стенки внутрь, подобно тому, как это происходит при инвагинационной гаструляции в онтогенезе некоторых современных Metazoa. В результате образовался многоклеточный организм - «гастрея», стенка тела которого состоит из двух слоев, экто- и энтодермы. Энтодерма окружает внутреннюю полость - первичный кишечник, открытый наружу единственным отверстием - первичным ртом. Организация гастреи соответствует принципиальному плану строения кишечнополостных (тип Coelenterata), которых Геккель и рассматривал как наиболее примитивных многоклеточных животных.
И. И. Мечников обратил внимание на то, что у примитивных кишечнополостных гаструляция происходит не путем инвагинации (впячивания одного полюса однослойного зародыша - бластулы), что характерно для более высокоорганизованных групп, а посредством миграции некоторых клеток из однослойной стенки тела внутрь (рис. 29). Там они образуют рыхлое скопление, позднее организующееся в виде стенок гастральной полости, которая прорывается наружу ротовым отверстием. Такой способ гаструляции гораздо проще, чем инвагинация, так как не требует сложного направленного и координированного смещения целого пласта клеток, и, вероятно, примитивнее инвагинации. В связи с этим Мечников модифицировал гипотезу Геккеля следующим образом. В сфероидной колонии простейших - жгутиконосцев клетки ее однослойной стенки, захватывавшие (фагоцитировав-
Рис. 29. Гаструляция зародыша гидроидного полипа Stomateca (из И.А. Иоффа) шие) пищу, мигрировали для ее переваривания внутрь, в полость колоний (подобно миграции клеток будущей энтодермы в процессе гаструляции кишечнополостных). Эти клетки образовали рыхлое внутреннее скопление - фагоцитобласт, функцией которого стало обеспечение всего организма пищей, включая ее переваривание и распределение, тогда как поверхностный слой клеток - кинобласт - осуществлял функции защиты и движения организма. Для захвата новых пищевых частиц клеткам фагоци- тобласта, по мысли Мечникова, не было необходимости возвращаться в поверхностный слой: располагаясь непосредственно под кинобластом, клетки фагоцитобласта захватывали пищевые частицы псевдоподиями, выдвигаемыми наружу в промежутках между клетками фагоцитобласта. Эта гипотетическая стадия эволюции Metazoa была названа Мечниковым фагоцителлой (или паренхимеллой); ее строение соответствует таковому паренхимулы, личинки некоторых кишечнополостных и губок. В дальнейшем как приспособление к повышению активности питания у потомков фагоцителлы произошла эпителизация фагоцитобласта с образованием первичного кишечника и возникновением ротового отверстия в том месте, где происходила преимущественная миграция клеток внутрь. По мнению некоторых ученых, это место, вероятно, соответствовало заднему по направлению движения полюсу тела, где при плавании возникают завихрения водяного потока, и поэтому условия наиболее благоприятны для захвата пищевых частиц. Гипотеза Мечникова, как и гипотеза Геккеля, рассматривает в качестве наиболее примитивных многоклеточных животных кишечнополостных и губок.
Важные сведения для понимания ранних этапов эволюции Metazoa были получены при изучении крайне примитивного многоклеточного животного трихоплакса (Trichoplax adhaerens), обнаруженного в Красном море Ф. Шульце еще в 1883 г., но детально исследованного лишь в 1970-е гг. нашего века К. Греллом и А. В. Ивановым. Трихоплакс (рис. 30) имеет уплощенное тело, лишенное полярности. Поверхность тела, обращенная вверх, покрыта плоским, а нижняя - цилиндрическим мерцательным эпителием. Внутри, между эпителиальными слоями, соответствующими кинобласту, находится полость с жидким содержимым, в котором располагаются веретеновидные и звездчатые клетки. Эти последние можно рассматривать как фагоцитобласт. Размножается трихоплакс бесполым способом - делением и почкованием. А. В. Иванов указал, что трихоплакс представляет собой как бы живую модель фагоцителлы, и предложил выделить эту форму в особый тип животных Phagocytellozoa. По-видимому, трихоплакс подкрепляет позиции гипотезы фагоцителлы И. И. Мечникова Однако по современным представлениям непосредственными
Рис. 30.
и - изменения формы тела одной особи (по Ф. Шульце); б - разрез, перпендикулярный краям тела (по А. В. Иванову): 1 - амебоидные клетки; 2 - спинной эпителий; 3 - веретеновидные клетки; 4 - жировые включения; 5 - пищеварительные вакуоли; 6 - брюшной эпителий
потомками фагоцителлозой среди многоклеточных были не кишечнополостные, а примитивные червеобразные животные, близкие по уровню организации к плоским ресничным червям - тур- белляриям.
Первые ископаемые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650-570 млн лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно принадлежавшие к различным типам. Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов всех континентов земного шара, кроме еще малоисследованной Антарктиды. Ряд интересных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на территории России - на Кольском полуострове, в Архангельской области, на реке Мая и на Оленекском поднятии в Якутии и т. д.
Рис. 31.
1-10 - кишечнополостные (/ - Ediacara; 2 - Beltanella; 3 - Mcdusinitcs; 4 - Mawsonites; 5-6- Cyclomedusa; 7 - Conomedusites; 8 - Rangea; 9- Arborea; 10 - Pteridinium); 11-14 - плоские и кольчатые черви (11 - Spriggina; 12-14 - Dickinsonia); 15-16 - членистоногие (15 - Parvancorina; 16 - Praecambridium); 17 - иглокожее Tribrachidium; 18 - шарообразные студенистые организмы
Наиболее известна богатая позднепротерозойская фауна, обнаруженная в Центральной Австралии в районе Эдиакары к северу от г. Аделаида. Исследовавший эту фауну М. Глесснер считает, что она включает несколько десятков видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (рис. 31). Большинство форм принадлежат, вероятно, к кишечнополостным. Это медузоподобные организмы, вероятно «парившие» в толще воды (Ediacara flindersi, Beltanella gilesi, Medusinites asteroides и др.), и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных кораллов альционарий, или морские перья (Rangea longa, Arborea arborea, Pteridinium simplex и др.). Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.
Кроме кишечнополостных в составе эдиакарской фауны найдены остатки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям (Spriggina floundcri и разные виды Dickinsonia). Некоторые виды организмов интерпретируют как возможных предков членистоногих (Praecambridium sigillum, напоминающий по характеру сегментации тела трилобитов и хелицеровых) и иглокожих (Tribrachidium heraldicum с телом дисковидной формы, на плоской поверхности которого выступают три валика, и Arkaria
adami с пятилучевой звездообразной впадиной на ротовой стороне тела и с подобием амбулакральных желобков). Наконец, имеется целый ряд ископаемых организмов неизвестной таксономической принадлежности.
Многие вендские организмы были обнаружены также в вендских отложениях разных районов России: медузоподобные эдиа- кария и медузинитес - на полуострове Рыбачьем, птеридиниум - на севере Якутии, напоминающая сприггину вендия - в районе Яренска Архангельской области и т. д. Местонахождения вендской фауны, по богатству не уступающие эдиакарскому, были найдены на реке Сюзьма на Онежском полуострове и на Зимнем берегу Белого моря. Здесь были обнаружены ископаемые остатки свыше 30 видов бесскелетных многоклеточных животных, размеры которых варьировали от 3 мм до 30 см. Среди них вероятные представители кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, членистоногих, иглокожих, а также ряд форм, принадлежащих к каким-то неизвестным группам. Вообще родство вендских организмов с современными группами, большинство из которых достоверно известно начиная с кембрия, остается проблематичным - различия очень велики, и некоторые исследователи считают, что известные ныне вендские организмы не связаны прямым родством с более поздними кембрийскими, а представляют слепые эволюционные ветви.
М. А. Федонкин, исследовавший Беломорскую фауну вендских животных, полагает, что некоторые из этих организмов обладают признаками нескольких разных типов животных и могут представлять исходные формы, занимающие промежуточное положение. Федонкин обратил также внимание на сходство ряда вендских организмов с личиночными стадиями некоторых современных животных, хотя вендские организмы имеют значительно более крупные размеры, чем соответствующие личинки. При всем разнообразии планов строения тела у организмов вендской фауны («вендобионтов») их объединяют некоторые общие черты организации: отсутствие скелета, конечностей, вероятно, также дыхательных и пищеварительных органов. Многие вендобионты вели неподвижный прикрепленный образ жизни. Некоторые исследователи полагают, что вендские организмы питались осмотически через поверхность тела или же с помощью живших в их теле фото- или хемосинтезирующих симбионтов - одноклеточных водорослей и бактерий.
Хотя среди вендских животных преобладают мягкотелые бес- скелетные формы, вероятно, в те времена существовали уже и немногие виды, обладавшие раковиной. Такова, например, Cloudina, имевшая простую трубчатую раковину, состоявшую из органического вещества и кальцита. Клаудина была обнаружена в карбонатных породах, которые переслаиваются с отложениями, содержащими остатки эдиакарской фауны мягкотелых животных.
Все эти данные указывают на широкое распространение фаун мягкотелых животных в вендское время. Накопление материалов по вендским ископаемым организмам позволило некоторым исследователям поставить вопрос о расширении рамок фанерозоя, с включением в его состав «эдиакария» - периода, охватывающего промежуток времени от 670 до 550 млн лет назад (в приведенной на с. 149 схеме геохронологии этот период соответствует венду в составе протерозоя).
Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникновения эволюция Metazoa продолжалась уже очень долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно раньше - где-то в промежутке 700-900 млн лет назад .
Таким образом, в позднем протерозое (600-650 млн лет назад) уже существовали такие группы многоклеточных животных, как губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви и даже, возможно, предки членистоногих. Судя по достигнутому уровню организации, можно предполагать, что к этому времени обособились также эволюционные стволы нитчатых червей (тип Nemathelminthes), предков моллюсков и предков вторичноротых животных - олигомерных червей.
Докембрийский филогенез Metazoa можно гипотетически представить следующим образом (рис. 32). От колониальных жгутиковых (по мнению ряда авторов - от гетеротрофных форм, принадлежавших к отряду Protomonadida) путем дифференциации и интеграции колонии, с миграцией внутрь колонии клеток фа- гоцитобласта на заднем полюсе тела, возникли первые многоклеточные животные, организация которых соответствовала фа- гоцителле (по И. И. Мечникову). Мало изменившимися потомками этих древнейших многоклеточных являются современные Phagocytellozoa (Trichoplax adhaerens). Примитивные многоклеточные были свободноплавающими (за счет работы мерцательного эпителия - кинобласта) животными, питавшимися различными микроорганизмами - простейшими и одноклеточными водорослями.
При дальнейшем развитии приспособлений к активному питанию происходила постепенная эпитслизация фагоцитобласта, т. е.
Рис. 32.
преобразование рыхлого скопления клеток в организованный клеточный пласт - эпителий кишечника. Эпителизация фагоцито- бласта, вероятно, началась с развития на заднем по движению полюсе тела постоянного ротового отверстия. Как отметил К. В. Беклемишев, на этой стадии филогенеза организм стал питаться как целое, а не как совокупность отдельных самостоятельно фагоцитирующих клеток. Вероятно, к этому времени сформировалась и интегрирующая организм нервная система в виде эпителиального нервного сплетения. Активное плавание требовало способности ориентироваться в пространстве и координировать работу всех органов. Для осуществления этих функций на аборальном (противоположном ротовому отверстию) полюсе тела возник нейро-рецепторный комплекс, включавший нервный ганглий, осязательные щетинки и статоцист (орган равновесия). Подобный аборальный орган имеется у современных гребневиков (тип Ctenophora), а также у свободноплавающих личинок очень многих групп животных: плоских и кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, полухордовых, иглокожих и др. Эту гипотетическую стадию филогенеза древних Metazoa можно назвать «стомо- фагоцителлой» (подчеркивая эпителизацию лишь ротового отдела фагоцитобласта).
Возможно, на этой стадии филогенеза произошла первая крупная дивергенция филогенетического ствола древних многоклеточных, связанная с тем, что некоторые группы этих животных перешли к освоению морского дна, другие же продолжали совершенствовать приспособления к активной жизни в толще воды.
Современные низшие плоские черви - бескишечные турбел- лярии (Acoela) в целом сохранили тот уровень организации, который, вероятно, был характерен для древнейших многоклеточных, впервые перешедших к освоению подвижного образа жизни на дне водоемов. От вендских представителей этих турбеллярий могли возникнуть филогенетические стволы, ведущие к другим группам плоских червей, к нитчатым червям и к предкам кольчатых червей (протоаннелидам). От протоаннелид обособились, с одной стороны, предки моллюсков, с другой - предки членистоногих. У всех этих групп произошла дальнейшая дифференциация фагоцитобласта. У низших червей эпителизировалась лишь его центральная часть, что привело у плоских червей к формированию разветвленного кишечника с единым отверстием - «ртом», ведущим во внешнюю среду, а у нитчатых червей - к образованию сквозного кишечника с ротовым и анальным отверстиями. У высших групп (кольчатые черви, моллюски и членистоногие) эпитслизировался весь фагоцитобласт: не только его центральная часть (энтодермальный кишечник), но и периферическая (мезодерма и ее производные). Последнее привело к развитию вторичной полости тела - целома, стенки которой образованы мезодер- мальным целомическим эпителием. Более примитивные представители кольчатых червей, моллюсков и членистоногих обладают характерной личиночной стадией - трохофорой. В связи с этим указанные группы иногда объединяют под названием Trochozoa.
У тех потомков стомофагоцителлы, которые продолжали совершенствовать адаптации к жизни в толще воды, также произошла эпителизация центрального и отчасти периферического фагоцитобласта: возникла гастральная полость (первичный кишечник) и ее периферические ветви (гастроваскулярные каналы). К этому уровню организации среди современных животных ближе всего стоят гребневики, вероятно сохранившие примитивный образ жизни в толще воды. От их позднепротерозойских предков, которых можно назвать «проктенофорами», с переходом к прикрепленной жизни на морском дне возникли стрекающие кишечнополостные (тип Coelenterata, или Cnidaria).
Другие филогенетические линии, ответвившиеся от проктено- фор, также осваивали морское дно, но с развитием приспособлений к активному передвижению по субстрату, подобно тур- белляриям и их потомкам, но на другом исходном уровне организации. У этих форм в результате завершения эпителизации периферического фагоцитобласта также образовалась вторичная полость тела - целом, но возникла она совершенно другим способом, чем у Trochozoa. В онтогенезе животных, происходящих от проктенофор, вторичная полость тела обособляется от первичного кишечника, как его боковые карманообразные выпячивания (первоначально было, вероятно, три пары таких выпячиваний), которые затем отшнуровываются от стенок кишки (рис. 33). Такой способ развития целома получил название энтероцельного - в отличие от схи- зоцельного способа, характерного для Trochozoa, у которых целом возникает в результате появления полостей внутри скоплений мезодермальных клеток, без всякой связи с первичным кишечником. О. и Р. Гертви- ги и И. И. Мечников обосновали гипотезу, согласно которой энтероцельный целом возник в эволюции из гастроваскулярных каналов проктенофорных предков (энтероцельная теория происхождения целома). Энтероцельный целом характерен для типов погонофор (Pogonophora), щетинкочелюстных (Chaeto- gnatha), плеченогих (Brachiopoda), мшанок (Bryozoa) и ряда других, в том числе группы так называемых вторичноротых животных (Deuterostomia), объединяющей типы хордовых (Chordata), иглокожих (Echinodermata) и полухордовых (Hemichordata). У вторичноротых животных имеется много общего, в частности особое положение дефинитивного (присущего взрослым организмам) рта, возникающего на полюсе тела, противоположном первичному эмбриональному рту - бла- стопору. На месте же последнего развивается анальное отверстие. Вторичноротые, несомненно, имеют общее происхождение; в качестве их предков указывают гипотетическую группу олигомерных червей, тело которых было разделено на три отдела, имелся вторичный рот и энтероцельный целом. Среди современных вторичноротых к уровню организации олигомерных червей ближе всего стоят свободноживущие полухордовые, представителем которых является желудевый червь (Balanoglossus).
Рис. 33.
I - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - мезодерма; 4 - первичный кишечник; 5 - целомические карманы; 6 - нервная пластинка; 7- целом; 8 - вторичный кишечник; 9 - нервная трубка; 10 - хорда
Особое положение среди многоклеточных животных занимают губки (тип Porifera, или Spongia). Эта группа характеризуется очень примитивным общим уровнем организации: губки, по существу, не имеют эпителизованного фагоцитобласта, упорядоченного внутреннего строения, настоящего кишечника, нервной системы, рецепторов и т. д. Губки отличаются от всех остальных Metazoa чрезвычайно своеобразным онтогенезом, в ходе которого происходит инверсия зародышевых листков (экто- и энтодерма, так сказать, меняются местами). Новейшие данные молекулярных исследований показали, что губки имеют общее происхождение со всеми многоклеточными. Вероятно, они представляют собой очень раннюю боковую ветвь, обособившуюся на уровне фагопителлы. Древнейшие ископаемые остатки губок известны из вендских (эдиа- карских) отложений в Австралии.
- См.: Иванов А.В. Происхождение многоклеточных. - Л., 1968.
- Недавно появились первые данные об ископаемых остатках многоклеточных животных, найденных в Канаде и в Китае в породах, имеющих такой геологический возраст и отделенных от пород с остатками эдиакарских организмовслоями ледниковых отложений (тиллитов).