Митохондрия. Структурно-функциональная организация хлоропластов и митохондрий Процессы происходящие в хлоропластах и митохондриях клетки
Митохондрии имеют вид шаровидных телец, палочек, нитей (длиной от 0,5 до 10 мкм и более) (187). Иногда митохондрии разветвляются (например, в клетках простейших, мышечных волокнах). Количество этих органелл в клетке разная: от 1 до 100 000 и более. Она зависит от того, насколько активно в клетке происходят процессы обмена веществ. В клетках зеленых растений мито — хондр меньше, чем в клетках животных, поскольку их функции (синтез АТФ) выполняют и хлоропласты.
Митохондрии в клетке постоянно обновляются. Например, в клетках печени продолжительность жизни митохондрий составляет примерно 10 суток.
Количество митохондрий зависит от активности клетки, ее энергетических затрат. По той же причине изменяется их количество и в процессе онтогенеза: у молодых эмбриональных клетках они более многочисленны, чем в относительно старых постэмбрионального.
Похожие рефераты:
Что такое пластиды
Пластиды (от греч. Пластос — вылепленный) относятся к особому классу органелл, которые присущи только растениям и бывают нескольких типов. Пластиды растений имеют единое происхождение, сходное строение и могут взаемоперетворюватиея. Главная их особенность — это двойная мембрана и наличие молекулы ДНК, имеет форму кольца. Новые пластиды образуются путем деления пополам старых. Как и в митохондрий, внешняя мембрана выполняет защитную и транспортную функции, а внутренняя образует сложную систему мембран, на которых происходят сложные биохимические процессы.
Все реакции фотосинтеза проходят в особых пластидах зеленого цвета — хлоропластах (188) (от греч. Хлорос — зеленый и пластос — вылепленный), что связано с наличием в них особого пигмента, который называется хлорофилл (от греч. Хлорос — зеленый и Филлон — листок). Они содержатся в цитоплазме клеток листьев, стеблей, плодов, околоцветника и других клеток органов растений зеленого цвета. хорошо видны в световой микроскоп (их размеры 2-5 мкм), чаще всего они овальной формы (189). Каждая клетка имеет от 20 до 40 хлоропластов.
Рефераты по схожей теме:
Как и все другие пластиды, хлоропласт окружен двойной мембраной и имеет сложную внутреннюю систему мембран. Основной структурой хлоропластов является тила — коид, который состоит из однослойной мембраны, по форме напоминает плоский мешочек и содержит хлорофилл. Тила — коиды сложены в стопки, как монеты. Эти структуры называются гранами. Все пространство между ними заполнено жидкой веществом — матрнксом, который в хлоропластов называется стромой (от греч. Строма — подстилка). Хлоропласты содержат рибосомы, ДНК, ферменты, они способны синтезировать белки, липиды и крахмал, что приводит их относительную независимость от других клеточных структур. В хлоропластах содержатся также крахмальные зерна и жировые включения, представляющие собой энергетический запас клетки. Под влиянием различных факторов, а также при старении клетки внутренняя структура хлоропластов упрощается и они превращаются в пластиды других типов. Микротельца — это также ферментовмисни органеллы, которые являются производными EC и обязательными компонентами.
17. Дайте сравнительную характеристику строения и функций митохондрий и хлоропластов.
Рис. 6. Схемы строения митохондрий (а ) и хлоропластов (б )
Митохондрии (гр. митос
– нить и хондрион
– гранула) – внутриклеточные органоиды. Их оболочка состоит из двух
мембран. Наружная мембрана – гладкая, внутренняя образует выросты,
называемые кристами. Внутри митохондрии находится полужидкий матрикс,
который содержит РНК, ДНК, белки, липиды, углеводы, ферменты, АТФ и
другие вещества; в матриксе имеются также рибосомы. Размеры митохондрий
от 0,2–0,4 до 1–7 мкм. Количество зависит от вида клетки (например, в
клетке печени может быть 1000–2500 митохондрий). Митохондрии могут быть
спиральными, округлыми, вытянутыми, чашевидными и т.д.; митохондрии
могут менять форму (рис. 6, а
).
На внутренней мембране митохондрий находятся
дыхательные ферменты и ферменты синтеза АТФ. Благодаря этому митохондрии
обеспечивают клеточное дыхание и синтез АТФ.
Митохондрии могут сами синтезировать белки, т.к. в
них есть собственные ДНК, РНК и рибосомы. Размножаются митохондрии
делением надвое.
По своему строению митохондрии напоминают клетки
прокариот; в связи с этим предполагают, что они произошли от
внутриклеточных аэробных симбионтов. Митохондрии имеются в цитоплазме
клеток большинства растений и животных.
Хлоропласты относятся к пластидам – органоидам,
присущим только растительным клеткам. Это зеленые пластинки диаметром
3–4 мкм, имеющие овальную форму (рис. 6, б
). Хлоропласты, как и
митохондрии, имеют наружную и внутреннюю мембраны. Внутренняя мембрана
образует выросты – тилакоиды (ср. кристы у митохондрий). Тилакоиды
образуют стопки – граны, которые объединяются внутренней мембраной. В
одном хлоропласте может быть несколько десятков гран. В мембранах
тилакоидов находится хлорофилл, а в промежутках между гранами в матриксе
(строме) хлоропласта находятся рибосомы, РНК и ДНК (ср. состав матрикса
митохондрий). Рибосомы хлоропластов, как и рибосомы митохондрий,
синтезируют белки. Основная функция хлоропластов – обеспечение процесса
фотосинтеза: в мембранах тилакоидов световая фаза, а в строме
хлоропластов – темновая фаза фотосинтеза. В матриксе хлоропластов видны
гранулы первичного крахмала, синтезированного в процессе фотосинтеза из
глюкозы. Хлоропласты, как и митохондрии, размножаются делением. Таким
образом, в морфологической и функциональной организации митохондрий и
хлоропластов есть общие черты. Основная характеристика, объединяющая эти
органоиды, – наличие собственной генетической информации и синтез
собственных белков.
18. Раскройте особенности строения и функций эндоплазматической сети клетки.
Рис. 7. Схемы строения шероховатого (а ) и гладкого (б ) эндопламатического ретикулума
Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический
ретикулум (ЭПР), – это сеть каналов, пронизывающих всю цитоплазму.
Стенки этих каналов образованы мембранами, контактирующими со всеми
органоидами клетки. ЭПС и органоиды вместе составляют единую
внутриклеточную систему, которая осуществляет обмен веществ и энергии в
клетке и обеспечивает внутриклеточный транспорт веществ. Различают
гладкую и гранулярную ЭПС. Гранулярная, или шероховатая. ЭПС состоит из
мембранных мешочков (цистерн), покрытых рибосомами, благодаря чему она
кажется шероховатой. Гладкая ЭПС может быть и лишена рибосом; ее
строение ближе к трубчатому типу. На рибосомах гранулярной сети
синтезируются белки, которые затем поступают внутрь каналов ЭПС, где и
приобретают третичную структуру. На мембранах гладкой ЭПС синтезируются
липиды и углеводы, которые также поступают внутрь каналов ЭПС (рис. 7).
ЭПС выполняет следующие функции: участвует в синтезе
органических веществ, транспортирует синтезированные вещества в аппарат
Гольджи, разделяет клетку на отсеки. Кроме того, в клетках печени ЭПС
участвует в обезвреживании ядовитых веществ, а в мышечных клетках играет
роль депо кальция, необходимого для мышечного сокращения.
ЭПС имеется во всех клетках, исключая бактериальные
клетки и эритроциты; она занимает от 30 до 50% объема клетки.
19. Опишите строение рибосомы. Какова роль рибосом в процессах обмена веществ?
Рибосомы – это субмикроскопические органоиды диаметром 15–35 нм, видны в электронный микроскоп. Присутствуют во всех клетках. В одной клетке может быть несколько тысяч рибосом. Рибосомы бывают ядерного, митохондрального и пластидного происхождения (см. ответы на вопросы 11 и 17). Бóльшая часть образуется в ядрышке ядра в виде субьединиц (большой и малой) и затем переходит в цитоплазму. Мембран нет. В состав рибосом входят рРНК и белки. На рибосомах идет синтез белков. Большая часть белков синтезируется на шероховатой ЭПС (см. ответ на вопрос 18); частично синтез белков идет на рибосомах, находящихся в цитоплазме в свободном состоянии. Группы из нескольких десятков рибосом образуют полисомы.
20. Какова биологическая роль комплекса Гольджи в жизнедеятельности клетки?
Комплекс Гольджи – это сложная сеть полостей,
трубочек и пузырьков вокруг ядра. Состоит из трех основных компонентов:
группы мембранных полостей, системы трубочек, отходящих от полостей, и
пузырьков на концах трубочек. Комплекс Гольджи выполняет следующие
функции: в полостях накапливаются вещества, которые синтезируются и
транспортируются по ЭПС; здесь они подвергаются химическим изменениям.
Модифицированные вещества упаковываются в мембранные пузырьки, которые
выбрасываются клеткой в виде секретов. Кроме того, пузырьки используются
клеткой в качестве лизосом (рис. 8).
Комплекс Гольджи был открыт в 1898 г. в нейронах.
21. Что представляют собой клеточные включения и каково их значение в процессах жизнедеятельности клетки? Какова биологическая роль лизосом в жизнедеятельности клетки?
Клеточные включения – это непостоянные структуры
клетки. К ним относятся капли и зерна белков, углеводов, жиров, а также
кристаллические включения (органические кристаллы, которые могут
образовывать в клетках белки, вирусы, соли щавелевой кислоты и т.д. и
неорганические кристаллы, образованные солями кальция). В отличие от
органоидов эти включения не имеют мембран или элементов цитоскелета и
периодически синтезируются и расходуются.
Капли жира используются как запасное вещество в связи
с его высокой энергоемкостью. Зерна углеводов (полисахаридов; в виде
крахмала у растений и в виде гликогена у животных и грибов) – как
источник энергии для образования АТФ; зерна белка – как источник
строительного материала, соли кальция – для обеспечения процесса
возбуждения, обмена веществ и т.д.
Лизосомы (греч. лизо
– растворять, сома
– тело) – это небольшие пузырьки диаметром порядка 1 мкм, ограниченные
мембраной и содержащие комплекс ферментов, который обеспечивает
расщепление жиров, углеводов и белков. Они участвуют в переваривании
частиц, попавших в клетку в результате эндоцитоза (см. ответ на вопрос
14) и в удалении отмирающих органов (например, хвоста у головастиков),
клеток и органоидов. При голодании лизосомы растворяют некоторые
органоиды, не убивая при этом клетку. Образование лизосом идет в
комплексе Гольджи (см. ответ на вопрос 20).
22. Какие неорганические соединения входят в состав клетки? Каково значение неорганических компонентов клетки в обеспечении процессов ее жизнедеятельности? В чем заключается биологическая роль воды в клетке?
К неорганическим соединениям клетки относятся вода и
различные соли.
Роль солей в организме заключается в обеспечении
трансмембранной разности потенциалов (вследствие разности концентраций
ионов калия и натрия внутри и вне клетки), буферных свойств (за счет
наличия в цитоплазме анионов фосфорной и угольной кислоты), в создании
осмотического давления клетки и т.д. В состав неорганических веществ
клетки входят микроэлементы (их доля составляет менее 0,1%). К ним
относятся: цинк, марганец и кобальт, которые входят в состав активных
центров ферментов; железо в составе гемоглобина; магний в составе
хлорофилла; йод в составе гормонов щитовидной железы и т.д.
В среднем в клетке содержится 80% воды; в клетках
эмбриона воды 95%, в клетках старых организмов – 60%, т.е. количество
воды зависит от интенсивности обмена веществ. Количество воды зависит
также от вида ткани: в нейронах ее 85%, в кости – 20%. При потере
организмом 20% воды наступает смерть. Вода определяет тургор (упругость)
тканей, создает среду для химических реакций, участвует в реакциях
гидролиза, в световой фазе фотосинтеза, в терморегуляции, является
хорошим растворителем. По типу взаимодействия с водой вещества делят на
гидрофильные, или полярные, – хорошо растворимые в воде, и гидрофобные,
или неполярные, – плохо растворимые в воде.
23. Охарактеризуйте строение и функции углеводов, входящих в состав клетки.
Углеводы – это органические соединения, в состав
которых входят водород, углерод и кислород. Они образуются из воды и
углекислого газа в процессе фотосинтеза в хлоропластах зеленых растений
(у бактерий – в процессе бактериального фотосинтеза или хемосинтеза).
Различают моносохариды (глюкоза, фруктоза, галактоза,
рибоза, дезоксирибоза), дисахариды (сахароза, мальтоза), полисахариды
(крахмал, клетчатка, гликоген, хитин).
Углеводы выполняют следующие функции: они являются
источником энергии (при распаде 1 г глюкозы освобождается 17,6 кДж
энергии), выполняют строительную функцию (целлюлозная оболочка в
растительных клетках, хитин в скелете насекомых и в клеточной стенке
грибов), входят в состав ДНК, РНК и АТФ в виде дезоксирибозы и рибозы.
Обычно в клетках животных содержится около 1% углеводов (в клетках
печени – до 5%), а в растительных клетках – до 90%.
24. Каковы строение и функции жирных кислот и липоидов, входящих в состав клетки.
Рис. 9. Пространственные модели жирных кислот
Рис. 10. Полициклическая структура некоторых стероидов
Жиры и липоиды относятся к группе неполярных
органических соединений, т.е. являются гидрофобными веществами. Жиры
– это триглицериды высших жирных кислот (рис. 9), липиды
– это
большой класс органических веществ с гидрофобными свойствами (например,
холестерин). К липидам относят фосфолипиды (в их молекуле один или два
остатка жирных кислот замещены группами, содержащими фосфор, а иногда
также азот) и стероиды (в основе их структуры лежит четыре углеродных
кольца, рис. 10).
Эти соединения выполняют энергетическую функцию (при
распаде 1 г жира выделяется 38,9 кДж энергии), структурную (фосфолипиды
являются основой биологических мембран), защитную (защита от ударов,
теплорегуляция, гидроизоляция).
25. Каковы особенности строения и функций белков, входящих в состав клетки?
Белки – это гетерополимеры, состоящие из 20 различных
мономеров – природных альфа-аминокислот. Белки – это нерегулярные
полимеры.
Общее строение аминокислоты может быть представлены
следующим образом: R-(H)C(NH 2
)-СООН.
Аминокислоты в белке связаны пептидной связью -N(H)-С(=О). Аминокислоты
разделяют на заменимые (синтезируются в самом организме) и незаменимые,
которые животный организм получает с пищей. Среди белков различают
протеины, состоящие только из аминокислот, и протеиды, дополнительно
содержащие небелковую часть (например, гемоглобин, который состоит из
белка глобина и гема – порфирина).
В строении молекулы белка различают несколько уровней
структурной организации (рис. 11). Первичная структура – это
последовательность аминокислотных остатков, соединенных пептидными
связями. Вторичная структура – как правило, это спиральная структура
(альфа-спираль), которая удерживается множеством водородных связей,
возникающих между находящимся близко друг от друга –С=О и –NH-группами.
Другой тип вторичной структуры – это бета-слой, или складчатый слой; это
две параллельные полипептидные цепи, связанные водородными связями,
перпендикулярными цепям. Третичная структура белковой молекулы – это
пространственная конфигурация, обычно напоминающая компактную глобулу;
она поддерживается ионными, водородными и дисульфидными (S–S) связями, а
также гидрофобными взаимодействиями. Четвертичная структура образуется
при взаимодействии нескольких субъединиц – глобул (например, молекула
гемоглобина состоит из четырех таких субъединиц). Утрата белковой
молекулой своей структуры называется денатурацией; она может быть
вызвана температурой, обезвоживанием, облучением и т.д. Если при
денатурации первичная структура не нарушается, то при восстановлении
нормальных условий полностью воссоздается структура белка.
Функции белков в клетке очень разнообразны. Они
играют роль катализаторов, т.е. ускоряют химические реакции в организме
(ферменты ускоряют реакции в десятки и сотни тысяч раз). Белки выполняют
также строительную функцию (входят в состав мембран и органоидов клетки,
а также в состав внеклеточных структур, например, коллаген в
соединительной ткани). Движение организмов обеспечивается специальными
белками (актином и миозином). Белки выполняют также транспортную функцию
(например, гемоглобин транспортирует О 2
).
Белки обеспечивают функции иммунной системы организма (антитела и
антигены), свертывание крови (фибриноген плазмы крови), т.е. выполняют
защитные функции. Они служат также одним из источников энергии (при
распаде 1 г белка выделяется 17,6 кДж энергии). Известны также
регуляторные функции белков, т.к. многие гормоны – это белки (например,
гормоны гипофиза, поджелудочной железы и т.д.). Кроме того, в организме
имеются еще и резервные белки, например, являющиеся источником питания
для развития плода.
26. Охарактеризуйте строение и биологическое значение АТФ. Почему АТФ называют основным источником энергии в клетке?
АТФ – это аденозинтрифосфат, нуклеотид, относящийся к группе нуклеиновых кислот. Концентрация АТФ в клетке мала (0,04%; в скелетных мышцах 0,5%). Молекула АТФ состоит из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты (рис. 12). При гидролизе остатка фосфорной кислоты выделяется энергия:
АТФ + H 2 O = АДФ + Н 3 РО 4 + 40 кДж/моль.
Связь между остатками фосфорной кислоты является макроэргической, при ее расщеплении выделяется примерно в 4 раза больше энергии, чем при расщеплении других связей. Энергия гидролиза АТФ используется клеткой в процессах биосинтеза и деления клетки, при движении, при производстве тепла, при проведении нервных импульсов и т.д. После гидролиза образовавшийся АДФ обычно с помощью белков-цитохромов быстро вновь фосфорилируется с образованием АТФ. АТФ образуется в митохондриях при дыхании, в хлоропластах – при фотосинтезе, а также в некоторых других внутриклеточных процессах. АТФ называют универсальным источником энергии, потому что энергетика клетки основана главным образом на процессах, в которых АТФ либо синтезируется, либо расходуется.
27. Раскройте взаимосвязь строения и функций ДНК и РНК и укажите черты их сходства и различия.
ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) – это молекула, состоящая из двух спирально закрученных полинуклеотидных цепей (рис. 14). ДНК образует правую спираль, диаметром примерно 2 нм, длиной (в развернутом виде) до 0,1 мм и молекулярной массой до 6ґ 10-12 кДа. Структура ДНК была впервые определена Д.Уотсоном и Ф.Криком в 1953 г. Мономером ДНК является дезоксирибонуклеотид, состоящий из азотистого основания – аденина (А), цитозина (Ц), тимина (Т) или гуанина (Г), – пентозы (дезоксирибозы) и фосфата. Нуклеотиды соединяются в цепь за счет остатков фосфорной кислоты, расположенных между пентозами: в полинуклеотиде может быть до 30 000 нуклеотидов. Последовательность нуклеотидов одной цепи комплементарна (т.е. дополнительна) последовательности в другой цепи за счет водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями (по две водородные связи между А и Т и по три – между Г и Ц). В интерфазе перед делением клетки происходит репликация (редупликация) ДНК: ДНК раскручивается с одного конца, и на каждой цепи синтезируется новая комплементарная цепь; это ферментативный процесс, идущий с использованием энергии АТФ. ДНК содержится в основном в ядре (см. ответ на вопрос №11); к внеядерным формам ДНК относятся митохондриальная и пластидная ДНК (см. ответ на вопрос №17).
Рис. 13. Структурная схема РНК: а – сахарофосфатный остов; б – одиночная цепь
а – сахарофосфатный остов; б – комплементарные пары азотистых оснований;
в – двойная спираль
РНК (рибонуклеиновая кислота) – это молекула, состоящая из одной цепи нуклеотидов (рис. 13). Рибонуклеотид состоит из одного из четырех азотистых оснований, но вместо тимина (Т) в РНК входит урацил (У), а вместо дезоксирибозы – рибоза. В клетке имеются разные виды РНК: тРНК (транспортная – транспортирует аминокислоты к рибосомам), информационная РНК (иРНК, переносит информацию о последовательности аминокислот с ДНК на белок), рибосомальная РНК (входит в состав рибосом; см. ответ на вопрос N19), митохондриальная РНК и др.
28. Особенности строения нуклеиновых кислот.
ДНК и РНК – это полинуклеотиды, состоящие из
соответственно дезоксирибонуклеотидов и рибонуклеотидов (см. ответ на
вопрос 27). Молекула нуклеотида состоит из пентозы, азотистого основания
и остатка фосфорной кислоты. ДНК содержит дезоксирибозу, РНК – рибозу;
ДНК содержит азотистые основания А и Г (относятся к классу пуринов) и Ц
и Т (класс пиримидинов), а РНК вместо Т содержит У (см. ответ 27).
ДНК и РНК – это кислоты, т.к. они содержат остаток
фосфорной кислоты (–Н 2
РО 4
).
Сахар, азотистое основание и остаток фосфорной кислоты объединяются в
молекулу нуклеотида.
Два нуклеотида образуют динуклеотид, соединяясь путем
конденсации, в результате которой между фосфатной группой одного и
сахаром другого нуклеотида возникает фосфодиэфирный мостик. При синтезе
полинуклеотида этот процесс многократно повторяется. Неразветвленный
сахарофосфатный остов строится путем образования фосфодиэфирных мостиков
между 3- и 5-м атомами углерода остатков сахаров. Фосфодиэфирные мостики
образуются прочными ковалентными связями, что сообщает прочность и
стабильность всей полинуклеотидной цепи.
Нуклеиновые кислоты обладают первичной структурой
(нуклеотидная последовательность) и трехмерной структурой. ДНК состоит
из двух спирально закрученных полинуклеотидных цепей. Цепи направлены в
противоположные стороны: 3-конец одной цепи располагается напротив
5-конца другой. Находящиеся друг против друга азотистые основания двух
цепей связаны водородными связями (по две связи между А и Т и по три –
между Г и Ц). Основания, соединяющиеся друг с другом водородными
связями, называют комплементарными (см. также ответ на вопрос 27).
29. Опишите процесс биосинтеза белка. Каково биологическое значение данного процесса? Какую роль играет ДНК в процессе биосинтеза белка?
Белки синтезируют все клетки, кроме безъядерных.
Структура белка определяется ядерной ДНК. Информация о
последовательности аминокислот в одной полипептидной цепи находится в
участке ДНК, который называется ген. В ДНК заложена информация о
первичной структуре белка. Код ДНК един для всех организмов. Каждой
аминокислоте соответствует три нуклеотида, образующих триплет, или
кодон. Такое кодирование избыточно: возможны 64 комбинации триплетов,
тогда как аминокислот только 20. Существуют также управляющие триплеты,
например, обозначающие начало и конец гена.
Синтез белка начинается с транскрипции, т.е. синтеза
иРНК по матрице ДНК. Процесс идет с помощью фермента полимеразы по
принципу комплементарности и начинается с определенного участка ДНК.
Синтезированная иРНК поступает в цитоплазму на рибосомы, где и идет
синтез белка.
тРНК имеет структуру, похожую на лист клевера, и
обеспечивает перенос аминокислот к рибосомам. Каждая аминокислота
прикрепляется к акцепторному участку соответствующей тРНК,
расположенному на «черешке листа». Противоположный конец тРНК называется
антикодоном и несет информацию о триплете, соответствующем данной
аминокислоте. Существует более 20 видов тРНК.
Перенос информации с иРНК на белок во время его
синтеза называется трансляцией. Собранные в полисомы рибосомы двигаются
по иРНК; движение происходит последовательно, по триплетам. В месте
контакта рибосомы с иРНК работает фермент, собирающий белок из
аминокислот, доставляемых к рибосомам тРНК. При этом происходит
сравнение кодона иРНК с антикодоном тРНК; если они комплементарны,
фермент (синтетаза) «сшивает» аминокислоты, а рибосома продвигается
вперед на один кодон.
Синтез одной молекулы белка обычно идет 1–2 мин (один
шаг занимает 0,2 с).
Биосинтез белка – это цепь реакций, в которых
используется энергия АТФ. Во всех реакциях синтеза белка участвуют
ферменты.
Биосинтез белка – это матричный синтез. Матрицей
является ДНК в синтезе РНК и ДНК или РНК в синтезе белка.
30. Раскройте роль ферментов в регуляции процессов жизнедеятельности, в биосинтезе белка.
а – простой фермент; б – двухкомпонентный фермент; в – аллостерический фермент (А – активный центр, S-субстрат, R – регулятор, или аллостерический центр); 1 – каталитический участок; 2 – контактные участки; 3 – кофактор
Ферменты (лат. закваска) – это биологические
катализаторы белковой природы. Они могут состоять только из белка или
включать в себя небелковое соединение – витамины или ион металла.
Ферменты участвуют как в процессах ассимиляции, так и диссимиляции.
Действуют они в строго определенной последовательности. Ферменты
специфичны для каждого вещества и ускоряют только определенные реакции.
Но встречаются ферменты, которые катализируют несколько реакций.
Активный центр фермента – это небольшой участок
фермента, на котором идет данная реакция (рис. 15).
Физиологическая роль ферментов заключается в том, что
при их отсутствии или недостаточной активности резко замедляются
процессы обмена веществ; в присутствии ферментов реакции могут
ускоряться в 1011
раз. Процесс биосинтеза белка – это тоже ферментативный процесс (см.
ответ на вопрос 29).
31. Дайте сравнительную характеристику автотрофных и гетеротрофных организмов.
32. Каково значение процессов обмена веществ в функционировании клетки, организма, биосферы?
Обмен веществ и энергии – важнейшая функция живого
организма (см. также ответ на вопрос 7). В процессе обмена организм
получает вещества, необходимые для построения и обновления структурных
элементов клеток и тканей, и энергию для обеспечения всех жизненных
процессов.
Совокупность всех реакций биосинтеза,
сопровождающихся, как правило, поглощением энергии, называется
ассимиляцией (пластическим обменом), а всех реакций распада,
сопровождающихся, как правило, выделением энергии – диссимиляцией
(энергетическим обменом). Совокупность всех реакций ассимиляции и
диссимиляции называется метаболизмом.
Обмен веществ осуществляется на клеточном, тканевом,
органном и организменном уровнях. Нарушения обмена веществ сказываются
на всех процессах жизнедеятельности организма и могут привести к его
гибели.
Биосфера – это геологическая оболочка Земли,
населенная живыми организмами. Биосфера – открытая система; подобно
живым организмам биосфера получает энергию извне. В биосфере постоянно
осуществляется обмен веществ. В биосфере идут биогеохимические процессы,
в которых участвуют организмы-продуценты и организмы-редуценты.
Безостановочный процесс закономерного циклического перераспределения
вещества и энергии в биосфере называют большим кругом биотического
обмена. Нарушения этого процесса приводят к нарушению гомеостаза
биосферы и в конечном счете могут привести к ее гибели.
33. В каких структурных единицах клетки протекают процессы кислородного окисления? Каков их химизм и энергетический эффект?
Стадия кислородного окисления энергетического обмена
происходит в митохондриях, на внутренних мембранах которых находятся
дыхательные ферменты (см. также ответ на вопрос 17). На этой стадии из
одной молекулы молочной кислоты получается 18 молекул АТФ, а в сумме из
одной молекулы глюкозы при гликолизе (бескислородный этап, который идет
за счет ферментов в растворимой части цитоплазмы клетки) и аэробном
окислении образуется 38 молекул АТФ.
КПД окислительного фосфорилирования составляет 55%.
34. Раскройте сущность и биологическое значение процесса фотосинтеза.
Фотосинтез – это процесс синтеза органических веществ
из неорганических за счет энергии света.
Фотосинтез в растительных клетках идет в хлоропластах
(см. также ответ на вопрос 17).
Суммарная формула:
6СО 2 + 6Н 2 О = С 6 H 12 О 6 + 6О 2 .
Световая фаза фотосинтеза идет только на свету: квант
света выбивает электрон из молекулы хлорофилла, лежащей во внутренней
мембране тилакоида; выбитый электрон либо возвращается обратно, либо
попадает на цепь окисляющих друг друга ферментов. Цепь ферментов
передает электрон на внешнюю сторону мембраны тилакоида к переносчику
электронов. Мембрана заряжается отрицательно с наружной стороны.
Положительно заряженная молекула хлорофилла, лежащая
в центре мембраны, окисляет ферменты, содержащие ионы марганца, лежащие
на внутренней стороне мембраны. Эти ферменты участвуют в реакциях
фотолиза воды, в результате которых образуются ионы Н+;
протоны выбрасываются на внутреннюю поверхность мембраны тилакоида и на
этой поверхности появляется положительный заряд. Когда разность
потенциалов на мембране тилакоидов достигает 200 мВ, через канал
АТФ-синтетазы начинают проскакивать протоны, при этом синтезируется АТФ.
Во время темновой фазы фотосинтеза из СО 2
и атомарного водорода, связанного с переносчиками, синтезируется глюкоза
за счет энергии АТФ.
СО 2
связывается с помощью фермента рибулезодифосфаткарбоксилазы с
рибулезо-1,5-дифосфатом, который превращается после этого в
трехуглеродный сахар.
Синтез глюкозы идет в матриксе тилакоидов на
ферментных системах. Суммарная реакция темновой стадии:
6СО 2 + 24Н = С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.
35. Дайте сравнительную характеристику процессов дыхания и фотосинтеза.
Дыхание у растений – это процесс, при котором происходит главным образом окисление углеводов с освобождением энергии, необходимой для жизнедеятельности. Этот процесс идет в митохондриях (см. ответы на вопросы 17 и 33). При дыхании у аэробных организмов поглощается О 2 и выделяется СО 2 . Суммарная реакция процесса аэробного дыхания:
С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 = 6СО 2 + 6H 2 0 + энергия.
Выделяющаяся при окислении молекулы глюкозы энергия
идет на синтез АТФ (см. также ответ на вопрос 33).
При фотосинтезе идет процесс образования органических
веществ с использованием энергии света (см. ответ на вопрос 34). При
этом О 2
выделяется в атмосферу, а СО 2
поглощается; энергия запасается в химических связях органических
веществ, прежде всего углеводов.
Фотосинтез и дыхание у растений – это две стороны
обмена веществ (ассимиляции и диссимиляции).
36. В чем отличие фотосинтеза от хемосинтеза и каково значение этих процессов для эволюции?
Суть процесса фотосинтеза заключается в синтезе органических веществ из СО 2 и H 2 О с использованием энергии света, а суть процесса хемосинтеза – в синтезе органических веществ из неорганических за счет энергии химических реакций, протекающих при окислении неорганических веществ. При фотосинтезе в атмосферу выделяется О 2 ; первыми фотосинтезируюшими организмами были цианобактерии (синезеленые водоросли), благодаря деятельности которых атмосфера Земли начала насыщаться О 2 , что создало условия для существования всех аэробных организмов. При хемосинтезе О 2 в атмосферу не выделяется, т.к. хемотрофы (бактерии нитрификаторы, серобактеры, железобактеры и т.д.) в качестве источника водорода используют не воду, a H 2 S или молекулярный водород. Если бы на Земле существовали только бактерии-хемотрофы, то аэробные организмы жить не смогли бы (см. также ответы на вопросы 31 и 34).
37. Каковы сущность процесса митоза и его биологическое значение? Дайте краткую характеристику процессам, происходящим в разные фазы митоза.
Митоз (греч. миос
– нить) – основной способ
деления клеток. В животных клетках он длится 30–60 мин, в растительных –
2–3 ч.
Митоз состоит из четырех фаз: профазы, метафазы,
анафазы и телофазы (рис. 16). Профаза – 1-я фаза деления, во время
которой двухроматидные хромосомы спирализуются и становятся заметными.
Ядрышки и ядерная оболочка распадаются, образуется нить веретена
деления. Метафаза – фаза скопления хромосом на экваторе клетки; нити
веретена деления идут от полюсов и присоединяются к центромерам
хромосом. К каждой хромосоме подходит две нити, идущие от двух полюсов.
Анафаза – фаза расхождения хромосом, во время которой центромеры
делятся, а однохроматидые хромосомы растаскиваются нитями веретена к
полюсам клетки. Это самая короткая фаза митоза. Телофаза – фаза
окончания деления, когда происходит деспирализация хромосом, формируется
ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе закладывается
перегородка (в растительных клетках) или возникает перетяжка (в животных
клетках). Нити веретена исчезают.
Перед началом митоза, во время интерфазы, происходит
подготовка клетки к делению (см. ответ на вопрос 11).
В результате митоза из одной диплоидной клетки,
имеющей двухроматидные хромосомы и удвоенное количество ДНК (2n4с; в
этой формуле n – число хромосом, с – число хроматид), образуются две
дочерние клетки с однохроматидными хромосомами и одинарным количеством
ДНК (2n2с). Так делятся соматические клетки (клетки тела).
Значение митоза состоит в точной передаче
наследственной информации дочерним клеткам, увеличении числа клеток в
организме, а также в обеспечении процесса бесполого размножения
организмов и регенерации.
38. Каковы функциональные и цитологические отличия соматических и половых клеток?
Соматические клетки образуют органы и ткани организма
животных и растений; сами соматические клетки образуются в результате
митоза и имеют диплоидный набор хромосом (2n); в каждой соматической
клетке содержится по два гена в паре гомологичных хромосом, определяющих
альтернативные признаки (аллельные гены).
Половые клетки (гаметы) образуются в результате
мейоза (редукционного деления; см. также ответы на вопросы 41 и 42) и
имеют гаплоидный набор хромосом (n). В каждой гамете содержится по
одному гену из каждой пары гомологичных хромосом. При слиянии гамет
образуется зигота.
39. Докажите, в чем эволюционное преимущество разделения полов.
Разделение полов лежит в основе полового размножения.
При половом размножении потомство получается в результате слияния
генетического материала гаплоидных ядер. Эти ядра содержатся в
гаплоидных гаметах, при слиянии которых образуется диплоидная зигота. Из
зиготы в процессе развития получается зрелый организм.
Половое размножение имеет очень большое эволюционное
преимущество по сравнению с бесполым. Это обусловлено тем, что генотип
потомков возникает путем комбинации генов, принадлежащих обоим
родителям. В результате повышаются возможности адаптации организма к
условиям окружающей среды.
40. Каковы цитологические основы определения пола?
У подавляющего большинства раздельнополых животных
пол развивающейся из яйцеклетки особи определяют гены. Это называется
генотипическим определением пола. В диплоидном организме имеется два
гомологичных набора аутосом и в большинстве случаев одна пара половых
хромосом. В аутосомном наборе обоих полов отцовские и материнские
хромосомы морфологически и функционально равноценны, тогда как между
половыми хромосомами, как правило, имеются морфологические и во всех
случаях функциональные различия. Та хромосома, которая представлена у
одного из полов в двойном числе, называется X-хромосомой. Она
противопоставляется Y-хромосоме, которая имеется в одном экземпляре.
Пол, содержащий в своих клетках две Х-хромосомы,
называется гомогаметным, а содержащий и Х-, и Y-хромосомы –
гетерогаметным.
У всех млекопитающих, многих рыб, некоторых амфибий и
насекомых гомогаметный пол женский, а гетерогаметный – мужской. Однако у
птиц, рептилий, хвостатых амфибий и некоторых насекомых (бабочки)
женский пол гетерогаметный, а мужской – гомогаметный. У некоторых
насекомых встречается генотип Х0 вследствие исчезновения Y-хромосомы.
При этом у гетерогаметного пола образуется два сорта гамет: с
Х-хромосомой и без нее.
41. Опишите основные фазы мейотического деления и раскройте его биологическое значение.
Мейоз (греч. мейозис – уменьшение) – способ деления диплоидных клеток с образованием из одной материнской диплоидной клетки четырех дочерних гаплоидных клеток. Мейоз состоит из двух последовательных делений ядра и короткой интерфазы между ними (рис. 17).
Рис.18. Схематическое изображение последовательных стадий мейоза. А. Лептонема, предшествующая коньюгации хромосом. Б. Начало коньюгации на стадии зигонемы. В. Пахинема. Г. Диплонема. Д. Метафаза I. Е. Анафаза I. Ж. Телофаза I. 3. Интерфаза между двумя делениями мейоза. И. Профаза II. К. Метафаза II. Л. Телофаза II. Для простоты на схеме изображена только одна пара гомологов.
Первое деление состоит из профазы I, метафазы I,
анафазы I и телофазы I. В профазе I парные хромосомы, каждая из которых
состоит из двух хроматид, подходят друг к другу (этот процесс называется
конъюгацией гомологичных хромосом), перекрещиваются (кроссинговер),
образуя мостики (хиазмы), затем обмениваются участками. При
кроссинговере осуществляется перекомбинация генов. После кроссинговера
хромосомы разъединяются.
В метафазе I парные хромосомы располагаются по
экватору клетки; к каждой из хромосом прикрепляются нити веретена
деления. В анафазе I к полюсам клетки расходятся двухроматидные
хромосомы; при этом число хромосом у каждого полюса становится вдвое
меньше, чем в материнской клетке. Затем наступает телофаза I –
образуются две клетки с гаплоидным числом двухроматидных хромосом;
поэтому первое деление мейоза называют редукционным. После телофазы I
следует короткая интерфаза (в некоторых случаях телофаза I и интерфаза
отсутствуют). В интерфазе между двумя делениями мейоза удвоения хромосом
не происходит, т.к. каждая хромосома уже состоит из двух хроматид.
Второе деление мейоза отличается от митоза только
тем, что его проходят клетки с гаплоидным набором хромосом; во втором
делении иногда отсутствует профаза II. В метафазе II двухроматидные
хромосомы располагаются по экватору; процесс идет сразу в двух дочерних
клетках. В анафазе II к полюсам отходят уже однохроматидные хромосомы. В
телофазе II в четырех дочерних клетках формируются ядра и перегородки (в
растительных клетках) или перетяжки (в животных клетках). В результате
второго деления мейоза образуются четыре клетки с гаплоидным набором
хромосом (1n1c); второе деление называют эквационным (уравнительным)
(рис. 18). Это – гаметы у животных и человека или споры у растений.
Значение мейоза состоит в том, что создается гаплоидный набор
хромосом и условия для наследственной изменчивости за счет кроссинговера
и вероятностного расхождения хромосом
Продолжение следует
Растительная клетка. Отличие растительной клетки от животной.
Кратко отличие клеток растений от клеток животных.
Прочной клеточной стенкой значительной толщины;
Особыми органоидами - пластидами, в которых происходит первичный синтез органических веществ из минеральных за счет энергии света;
Развитой сетью вакуолей, в значительной мере обусловливающих осмотические свойства клеток.
В растительной клетке есть все органоиды, свойственные и животной клетке: ядро, эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи. Вместе с тем растительная клетка имеет существенные отличия.
Растительная клетка как и животная, окружена цитоплазматической мембраной, но кроме неё ограничена толстой клеточной стенкой, состоящей из целлюлозы, которой нет у животных клеток. Клеточная стенка имеет поры, через которые каналы эндоплазматической сети соседних клеток сообщаются друг с другом.
У растительных клеток есть хлоропласты для фотосинтеза, а у животных клеток нет хлоропластов.
Еще одно различие между клетками растений и животных - клетки животных круглые в то время как растительные клетки имеют прямоугольную форму.
Кроме того, у всех животных клеток есть центриоли, в то время как лишь у некоторых низших форм растений есть центриоли (внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий тельца в структуре клетки, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.
У животных клеток одна или несколько мелких вакуолей, в то время как у растительных клеток одна большая центральная вакуоль, которая может занимать до 90% от объема клетки.
В клетках растений, вакуоль выполняет функции хранения воды и поддержания упругости клетки. Функции вакуоли в клетках животных: хранения воды, ионов и отходов.
Рисунок клетки растения с обозначениями.
Рисунок животной клетки с обозначениями.
Клетка, элементарная единица живого. Клетка отграничена от других клеток или от внешней среды специальной мембраной и имеет ядро или его эквивалент, в котором сосредоточена основная часть химической информации, контролирующей наследственность. Изучением строения клетки занимается цитология, функционированием – физиология. Наука, изучающая состоящие из клеток ткани, называется гистологией.
Существуют одноклеточные организмы, тело которых целиком состоит из одной клетки. К этой группе относятся бактерии и протисты (простейшие животные и одноклеточные водоросли). Иногда их также называют бесклеточными, но термин одноклеточные употребляется чаще. Настоящие многоклеточные животные (Metazoa) и растения (Metaphyta) содержат множество
Некоторые не участвующие в метаболизме структуры тела, в частности раковины, жемчужины или минеральная основа костей, образованы не клетками, а продуктами их секреции. Другие, например древесина, кора, рога, волосы и наружный слой кожи, – не секреторного происхождения, а образованы из мертвых клеток.
Мелкие организмы, такие, как коловратки, состоят всего из нескольких сотен клеток. Для сравнения: в человеческом организме насчитывается около 1014 клеток, в нем каждую секунду погибают и замещаются новыми 3 млн. эритроцитов, и это всего одна десятимиллионная часть от общего количества клеток тела.
Структура клетки.
Одно время клетка рассматривалась как более или менее гомогенная капелька органического вещества, которую называли протоплазмой или живой субстанцией. Этот термин устарел после того, как выяснилось, что клетка состоит из множества четко обособленных структур, получивших название клеточных органелл («маленьких органов»).
Химический состав. Обычно 70–80 % массы клетки составляет вода, в которой растворены разнообразные соли и низкомолекулярные органические соединения. Наиболее характерные компоненты клетки – белки и нуклеиновые кислоты. Некоторые белки являются структурными компонентами клетки, другие – ферментами, т.е. катализаторами, определяющими скорость и направление протекающих в клетках химических реакций. Нуклеиновые кислоты служат носителями наследственной информации, которая реализуется в процессе внутриклеточного синтеза белков.
Часто клетки содержат некоторое количество запасных веществ, служащих пищевым резервом. Растительные клетки в основном запасают крахмал – полимерную форму углеводов. В клетках печени и мышц запасается другой углеводный полимер – гликоген. К часто запасаемым продуктам относится также жир, хотя некоторые жиры выполняют иную функцию, а именно служат важнейшими структурными компонентами. Белки в клетках (за исключением клеток семян) обычно не запасаются.
Главные части клетки. Некоторые клетки, в основном растительные и бактериальные, имеют наружную клеточную стенку. У высших растений она состоит из целлюлозы. Стенка окружает собственно клетку, защищая ее от механических воздействий. Клетки, в особенности бактериальные, могут также секретировать слизистые вещества, образуя тем самым вокруг себя капсулу, которая, как и клеточная стенка, выполняет защитную функцию.
Собственно клетка состоит из трех основных частей. Под клеточной стенкой, если она имеется, находится клеточная мембрана. Мембрана окружает гетерогенный материал, называемый цитоплазмой. В цитоплазму погружено круглое или овальное ядро.
Клеточная мембрана.
Клеточная мембрана – очень важная часть клетки. Она удерживает вместе все клеточные компоненты и разграничивает внутреннюю и наружную среду. Кроме того, модифицированные складки клеточной мембраны образуют многие органеллы клетки.
Клеточная мембрана представляет собой двойной слой молекул (бимолекулярный слой, или бислой). В основном это молекулы фосфолипидов и других близких к ним веществ.
Основная функция клеточной мембраны заключается в регуляции переноса веществ в клетку и из клетки. Поскольку мембрана физически в какой-то мере похожа на масло, вещества, растворимые в масле или в органических растворителях, например эфир, легко проходят сквозь нее. То же относится и к таким газам, как кислород и диоксид углерода. В то же время мембрана практически непроницаема для большинства водорастворимых веществ, в частности для сахаров и солей. Благодаря этим свойствам она способна поддерживать внутри клетки химическую среду, отличающуюся от наружной.
Вакуоль.
В растительных клетках часто имеется одна большая центральная вакуоль, занимающая почти всю клетку; цитоплазма при этом образует лишь очень тонкий слой между клеточной стенкой и вакуолью. Одна из функций такой вакуоли – накопление воды, позволяющее клетке быстро увеличиваться в размерах. Эта способность особенно необходима в период, когда растительные ткани растут и образуют волокнистые структуры.
Цитоплазма.
В цитоплазме имеются внутренние мембраны, сходные с наружной и образующие органеллы различного типа. Эти мембраны можно рассматривать как складки наружной мембраны; иногда внутренние мембраны составляют единое целое с наружной, но часто внутренняя складка отшнуровывается, и контакт с наружной мембраной прерывается. Однако даже в случае сохранения контакта внутренняя и наружная мембраны не всегда химически идентичны. В особенности различается состав мембранных белков в разных клеточных органеллах.
Аппарат Гольджи.
Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) – это специализированная часть эндоплазматического ретикулума, состоящая из собранных в стопки плоских мембранных мешочков. Он участвует в секреции клеткой белков (в нем происходит упаковка секретируемых белков в гранулы) и поэтому особенно развит в клетках, выполняющих секреторную функцию. К важным функциям аппарата Гольджи относится также присоединение углеводных групп к белкам и использование этих белков для построения клеточной мембраны и мембраны лизосом. У некоторых водорослей в аппарате Гольджи осуществляется синтез волокон целлюлозы.
Митохондрии и хлоропласты.
Митохондрии – относительно крупные мешковидные образования с довольно сложной структурой. Они состоят из матрикса, окруженного внутренней мембраной, межмембранного пространства и наружной мембраны. Внутренняя мембрана сложена в складки, называемые кристами. На кристах размещаются скопления белков. Многие из них – ферменты, катализирующие окисление продуктов распада углеводов; другие катализируют реакции синтеза и окисления жиров. Вспомогательные ферменты, участвующие в этих процессах, растворены в матриксе митохондрий.
В митохондриях протекает окисление органических веществ, сопряженное с синтезом аденозинтрифосфата (АТФ). Распад АТФ с образованием аденозиндифосфата (АДФ) сопровождается выделением энергии, которая расходуется на различные процессы жизнедеятельности, например на синтез белков и нуклеиновых кислот, транспорт веществ внутрь клетки и из нее, передачу нервных импульсов или мышечное сокращение. Митохондрии, таким образом, являются энергетическими станциями, перерабатывающими «топливо» – жиры и углеводы – в такую форму энергии, которая может быть использована клеткой, а следовательно, и организмом в целом.
Растительные клетки тоже содержат митохондрии, но основной источник энергии для их клеток – свет. Световая энергия используется этими клетками для образования АТФ и синтеза углеводов из диоксида углерода и воды. Хлорофилл – пигмент, аккумулирующий световую энергию, – находится в хлоропластах. Хлоропласты, подобно митохондриям, имеют внутреннюю и наружную мембраны. Из выростов внутренней мембраны в процессе развития хлоропластов возникают т.н. тилакоидные мембраны; последние образуют уплощенные мешочки, собранные в стопки наподобие столбика монет; эти стопки, называемые гранами, содержат хлорофилл. Кроме хлорофилла, в хлоропластах имеются и все другие компоненты, необходимые для фотосинтеза.
Некоторые специализированные хлоропласты не осуществляют фотосинтез, а несут другие функции, например обеспечивают запасание крахмала или пигментов.
Митохондрии и хлоропласты содержат определенное количество собственного генетического материала (ДНК), который кодирует часть их структуры. Если эта ДНК утрачивается, что и происходит при подавлении образования органелл, то структура не может быть воссоздана. Оба типа органелл имеют свою собственную белок-синтезирующую систему (рибосомы и транспортные РНК), которая несколько отличается от основной белок-синтезирующей системы клетки; известно, например, что белок-синтезирующая система органелл может быть подавлена с помощью антибиотиков, тогда как на основную систему они не действуют.
ДНК органелл отвечает лишь за малую часть структуры органелл; большинство их белков закодированы в генах, расположенных в хромосомах.
Ядро.
Ядро окружено двойной мембраной. Очень узкое (порядка 40 нм) пространство между двумя мембранами называется перинуклеарным. Мембраны ядра переходят в мембраны эндоплазматического ретикулума, а перинуклеарное пространство открывается в ретикулярное. Обычно ядерная мембрана имеет очень узкие поры. По-видимому, через них осуществляется перенос крупных молекул, таких, как информационная РНК, которая синтезируется на ДНК, а затем поступает в цитоплазму.
Основная часть генетического материала находится в хромосомах клеточного ядра. Хромосомы состоят из длинных цепей двуспиральной ДНК, к которой прикрепляются основные (т.е. обладающие щелочными свойствами) белки. Иногда в хромосомах имеется несколько идентичных цепей ДНК, лежащих рядом друг с другом, – такие хромосомы называются политенными (многонитчатыми). Число хромосом у разных видов неодинаково. Диплоидные клетки тела человека содержат 46 хромосом, или 23 пары.
Деление клетки.
Хотя все клетки появляются путем деления предшествующей клетки, не все они продолжают делиться. Например, нервные клетки мозга, однажды возникнув, уже не делятся. Их количество постепенно уменьшается; поврежденные ткани мозга не способны восстанавливаться путем регенерации. Если же клетки продолжают делиться, то им свойствен клеточный цикл, состоящий из двух основных стадий: интерфазы и митоза.
МИТОЗ
После того как хромосомы удвоились, каждая из дочерних клеток должна получить полный набор хромосом. Простое деление клетки не может этого обеспечить – такой результат достигается посредством процесса, называемого митозом. Началом этого процесса - выстраивание хромосом в экваториальной плоскости клетки. Затем каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды, которые начинают расходиться в противоположных направлениях, становясь самостоятельными хромосомами. В итоге на двух концах клетки располагается по полному набору хромосом. Далее клетка делится на две, и каждая дочерняя клетка получает полный набор хромосом.
Митоза животной клетке разделяют на четыре стадии.
I. Профаза.
II. Метафаза.
III. Анафаза.
IV. Телофаза.
Детали митоза несколько варьируют в разных типах клеток. В типичной растительной клетке образуется веретено, но отсутствуют центриоли. У грибов митоз происходит внутри ядра, без предшествующего распада ядерной мембраны.
Деление самой клетки, называемое цитокинезом, не имеет жесткой связи с митозом. Иногда один или несколько митозов проходят без клеточного деления; в результате образуются многоядерные клетки, часто встречающиеся у водорослей.
Размножение с помощью митоза называют бесполым размножением, вегетативным размножением или клонированием. Его наиболее важный аспект – генетический: при таком размножении не происходит расхождения наследственных факторов у потомства. Образующиеся дочерние клетки генетически в точности такие же, как и материнская. Митоз – это единственный способ самовоспроизведения у видов, не имеющих полового размножения, например у многих одноклеточных. Тем не менее даже у видов с половым размножением клетки тела делятся посредством митоза и происходят от одной клетки – оплодотворенного яйца, а потому все они генетически идентичны. Высшие растения могут размножаться бесполым путем (с помощью митоза) саженцами и усами (известный пример – клубника).
Мейоз .
Половое размножение организмов осуществляется с помощью специализированных клеток, т.н. гамет, – яйцеклетки (яйца) и спермия (сперматозоида). Гаметы, сливаясь, образуют одну клетку – зиготу. Каждая гамета гаплоидна, т.е. имеет по одному набору хромосом. Внутри набора все хромосомы разные, однако каждой хромосоме яйцеклетки соответствует одна из хромосом спермия. Зигота, таким образом, содержит уже пару таких соответствующих друг другу хромосом, которые называют гомологичными. Гомологичные хромосомы сходны, поскольку имеют одни и те же гены или их варианты (аллели), определяющие специфические признаки. Например, одна из парных хромосом может иметь ген, кодирующий группу крови А, а другая – его вариант, кодирующий группу крови В. Хромосомы зиготы, происходящие из яйцеклетки, являются материнскими, а происходящие из спермия – отцовскими. .
Деление цитоплазмы.
В результате двух мейотических делений диплоидной клетки образуются четыре клетки. При образовании мужских половых клеток получается четыре спермия примерно одинаковых размеров. При образовании же яйцеклеток деление цитоплазмы происходит очень неравномерно: одна клетка остается крупной, тогда как остальные три настолько малы, что их почти целиком занимает ядро. Эти мелкие клетки, т.н. полярные тельца, служат лишь для размещения избытка хромосом, образовавшихся в результате мейоза. Основная часть цитоплазмы, необходимой для зиготы, остается в одной клетке – яйцеклетке.
Классификация тканей.
Ткань - это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения и специализированная на выполнении определенных функций. В зависимости от этого различают эпителиальную, производные мезенхимы, мышечную и нервную ткань.
Эпителиальная ткань морфологически характеризуется тесным объединением клеток в пласты. Эпителий и мезотелий (разновидность эпителия) выстилают поверхность тела, серозные оболочки, внутреннюю поверхность полых органов (пищеварительного канала, мочевого пузыря и т. д.) и образуют большинство желез.
Различают покровный и железистый эпителий
Покровный эпителий относится к пограничным, так как располагается на границе внутренней и внешней сред и через него происходит обмен веществ (всасывание и экскреция). Он также защищает подлежащие ткани от химического, механического и других видов внешнего воздействия.
Железистый эпителий обладает секреторной функцией, т. е. способностью синтезировать и выделять вещества-секреты, оказывающие специфическое влияние на процессы, протекающие в организме.
Эпителий, все клетки которого связаны с базальной мембраной, называется однослойный.
У многослойного эпителия с базальной мембраной связан только нижний слой клеток.
Различают одно- и многорядный однослойный эпителий. Для однорядного изоморфного эпителия характерны клетки одинаковой формы с ядрами, лежащими на одном уровне (в один ряд), а для многорядного, или анизоморфного - клетки различной формы с ядрами, лежащими на разных уровнях и в несколько рядов.
Многослойный эпителий, в котором клетки верхних слоев превращаются в роговые чешуйки, называют многослойным ороговевающим, а при отсутствии ороговения - многослойным неороговевающим.
Особой формой многослойного эпителия является переходный, характеризующийся тем, что его внешний вид изменяется в зависимости от растяжения подлежащей ткани (стенки почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря и др.).
Митохондрии есть у всех типов эукариотных клеток (рис. 1). Они имеют вид либо округлых телец, либо палочек, реже - нитей. Их размеры колеблются от 1 до 7 мкм. Число митохондрий в клетке составляет от нескольких сотен до десятков тысяч (у крупных простейших).
Рис . 1. Митохондрии. Вверху - митохондрии (?) в мочевых канальцах, видимые в световом микроскопе. Внизу - трехмерная модель организации митохондрии: 1 - кристы; 2 - внешняя мембрана; 3 - внутренняя мембрана; 4 - матрикс
Митохондрия образована двумя мембранами - внешней и внутренней , между которыми расположено межмембранное пространство . Внутренняя мембрана образует множество впячиваний - крист, представляющих собой либо пластины, либо трубочки. Такая ее организация обеспечивает огромную площадь внутренней мембраны. На ней располагаются ферменты, обеспечивающие преобразование энергии, заключенной в органических веществах (углеводах, липидах), в энергию АТФ, необходимую для жизнедеятельности клетки. Следовательно, функция митохондрий - участие в энергетических клеточных процессах. Именно поэтому большое количество митохондрий присуще, например, мышечным клеткам, выполняющим большую работу.
Пластиды . В растительных клетках обнаруживаются особые органоиды - пластиды, имеющие чаще веретеновидную или округлую форму, иногда более сложную. Различают три вида пластид - хлоропласты (рис. 2), хромопласты и лейкопласты.
Хлоропласты отличаются зеленым цветом, который обусловлен пигментом - хлорофиллом , обеспечивающим процесс фотосинтеза , т. е. синтеза органических веществ из воды (Н 2 О) и углекислого газа (СО 2) с использованием энергии солнечного света. Хлоропласты содержатся преимущественно в клетках листьев (у высших растений). Они сформированы двумя параллельно расположенными друг другу мембранами, окружающими содержимое хлоропластов - строму . Внутренняя мембрана образует многочисленные уплощенные мешочки - тилакоиды , которые сложены в стопки (наподобие стопки монет) - граны - и лежат в строме. Именно в тила-коидах и содержится хлорофилл.
Хромопласты определяют желтый, оранжевый и красный цвет многих цветков и плодов, в клетках которых присутствуют в большом количестве. Основными пигментами в их составе являются каротины . Функциональное назначение хромопластов состоит в цветовом привлечении животных, обеспечивающих опыление цветков и распространение семян.
Рис. 2. Пластиды: а - хлоропласты в клетках листа элодеи, видимые в световом микроскопе; б - схема внутреннего строения хлоропласта с гранами, представляющими собой стопки плоских мешочков, расположенных перпендикулярно поверхности хлоропласта; в - более подробная схема, на которой видны анастомозирующие трубочки, соединяющие отдельные камеры гран
Лейкопласты - это бесцветные пластиды, содержащиеся в клетках подземных частей растений (например, в клубнях картофеля), семян и сердцевины стеблей. В лейкопластах, главным образом, происходит образование из глюкозы крахмала и накапливание его в запасающих органах растений.
Пластиды одного вида могут превращаться в другой. Например, при осеннем изменении цвета листьев хлоропласты превращаются в хромопласты.
Лекция № 6.
Количество часов: 2
МИТОХОНДРИИ И ПЛАСТИДЫ
1.
2. Пластиды, строение, разновидности, функции
3.
Митохондрии и пластиды – двухмембранные органоиды эукариотических клеток. Митохондрии встречаются во всех клетках животных и растений. Пластиды характерны для клеток растений, осуществляющих фотосинтетические процессы. Эти органоиды имеют сходный план строения и некоторые общие свойства. Однако по основным метаболическим процессам они существенно отличаются друг от друга.
1. Митохондрии, строение, функциональное значение
Общая характеристика митохондрий. Митохондрии (греч. “митос” - нить, “хондрион” - зерно, гранула) – округлые, овальные или палочковидные двухмембранные органоиды диаметром около 0,2-1 мкм и длиной до 7-10 мкм. Эти органоиды можно обнаружить с помощью световой микроскопии, поскольку они обладают достаточной величиной и высокой плотностью. Особенности внутреннего строения их можно изучить только с помощью электронного микроскопа. Митохондрии были открыты в 1894 г. Р. Альтманом, который дал им название «биобласты». Термин "митохондрия" был введен К. Бенда в 1897 г. Митохондрии имеются практически во всех эукариотических клетках. У анаэробных организмов (кишечные амебы и др.) митохондрии отсутствуют. Число митохондрий в клетке колеблется от 1 до 100 тыс. и зависит от типа, функциональной активности и возраста клетки. Так в растительных клетках митохондрий меньше, чем в животных; а в молодых клетках больше, чем в старых. Жизненный цикл митохондрий составляет несколько дней. В клетке митохондрии обычно скапливаются вблизи участков цитоплазмы, где возникает потребность в АТФ. Например, в сердечной мышце митохондрии находятся вблизи миофибрилл, а в спермиях образуют спиральный футляр вокруг оси жгутика.
Ультрамикроскопическое строение митохондрий. Митохондрии ограничены двумя мембранами, каждая из которых имеет толщину около 7 нм. Внешнюю мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около 10-20 нм. Внешняя мембрана гладкая, а внутренняя образует складки – кристы (лат. “криста” – гребень, вырост), увеличивающие ее поверхность. Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен. Особенно много крист в митохондриях активно функционирующих клеток, например мышечных. В кристах располагаются цепи переноса электронов и сопряженного с ним фосфорилирования АДФ (окислительное фосфорилирование). Внутреннее пространство митохондрий заполнено гомогенным веществом, называемым матриксом. Митохондриальные кристы обычно полностью не перегораживают полость митохондрии. Поэтому матрикс на всем протяжении является непрерывным. В матриксе содержатся кольцевые молекулы ДНК, митохондриальные рибосомы, встречаются отложения солей кальция и магния. На митохондриальной ДНК происходит синтез молекул РНК различных типов, рибосомы участвуют в синтезе ряда митохондриальных белков. Малые размеры ДНК митохондрий не позволяют кодировать синтез всех митохондриальных белков. Поэтому синтез большинства белков митохондрий находится под ядерным контролем и осуществляется в цитоплазме клетки. Без этих белков рост и функционирование митохондрий невозможно. Митохондриальная ДНК кодирует структурные белки, ответственные за правильную интеграцию в митохондриальных мембранах отдельных функциональных компонентов.
Размножение митохондрий. Митохондрии размножаются путем деления перетяжкой или фрагментацией крупных митохондрий на более мелкие. Образовавшиеся таким путем митохондрии могут расти и снова делиться.
Функции митохондрий. Основная функция митохондрий заключается в синтезе АТФ. Этот процесс происходит в результате окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ. Первый этап этого процесса происходит в цитоплазме в анаэробных условиях. Поскольку основным субстратом является глюкоза, то процесс носит название гликолиза. На данном этапе субстрат подвергается ферментативному расщеплению до пировиноградной кислоты с одновременным синтезом небольшого количества АТФ. Второй этап происходит в митохондриях и требует присутствия кислорода. На этом этапе происходит дальнейшее окисление пировиноградной кислоты с выделением СО 2 и переносом электронов на акцепторы. Эти реакции осуществляются с помощью ряда ферментов цикла трикарбоновых кислот, которые локализованы в матриксе митохондрии. Освободившиеся в процессе окисления в цикле Кребса электроны переносятся в дыхательную цепь (цепь переноса электронов). В дыхательной цепи они соединяются с молекулярным кислородом, образуя молекулы воды. В результате этого небольшими порциями выделяется энергия, которая запасается в виде АТФ. Полное окисление одной молекулы глюкозы с образованием диоксида углерода и воды обеспечивает энергией перезарядку 38 молекул АТФ (2 молекулы в цитоплазме и 36 в митохондриях).
Аналоги митохондрий у бактерий. У бактерий митохондрий нет. Вместо них у них имеются цепи переноса электронов, локализованные в мембране клетки.
2. Пластиды, строение, разновидности, функции. Проблема происхождения пластид
Пластиды (от. греч. plastides – создающие, образующие) – это двухмембранные органоиды, характерные для фотосинтезирующих эукариотных организмов. Различают три основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Совокупность пластид в клетке называют пластидомом. Пластиды связаны между собой единым происхождением в онтогенезе от пропластид меристематических клеток. Каждый их этих типов при определенных условиях может переходить один в другой. Как и митохондрии, пластиды содержат собственные молекулы ДНК. Поэтому они также способны размножаться независимо от деления клетки.
Хлоропласты (от греч. « chloros » – зеленый, « plastos » - вылепленный) – это пластиды, в которых осуществляется фотосинтез.
Общая характеристика хлоропластов. Хлоропласты представляют собой органоиды зеленого цвета длиной 5-10 мкм и шириной 2-4 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм. У высших растений хлоропласты имеют двояковыпуклую или эллипсоидную форму. Количество хлоропластов в клетке может варьировать от одного (некоторые зеленые водоросли) до тысячи (махорка). В клетке высших растений в среднем находится 15-50 хлоропластов. Обычно хлоропласты равномерно распределены по цитоплазме клетки, но иногда они группируются около ядра или клеточной оболочки. По-видимому, это зависит от внешних воздействий (интенсивность освещения).
Ультрамикроскопическое строение хлоропластов. От цитоплазмы хлоропласты отделены двумя мембранами, каждая из которых имеет толщину около 7 нм. Между мембранами находится межмембранное пространство диаметром около 20-30 нм. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет складчатую структуру. Между складками располагаются тилакоиды , имеющие вид дисков. Тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. М ежду собой граны соединены другими тилакоидами (ламелы, фреты ). Число тилакоидов в одной гране варьирует от нескольких штук до 50 и более. В свою очередь в хлоропласте высших растений находится около 50 гран (40-60), расположенных в шахматном порядке. Такое расположение обеспечивает максимальную освещенность каждой граны. В центре граны находится хлорофилл, окруженный слоем белка; затем располагается слой липоидов, снова белок и хлорофилл. Хлорофилл имеет сложное химическое строение и существует в нескольких модификациях (a , b , c , d ). У высших растений и водорослей в качестве основного пигмента содержится х лорофилл а с формулой С 55 Н 72 О 5 N 4 М g . В качестве дополнительных содержатся хлорофилл b (высшие растения, зеленые водоросли), хлорофилл с (бурые и диатомовые водоросли), хлорофилл d (красные водоросли). Образование хлорофилла происходит только при наличии света и железа, играющего роль катализатора. Матрикс хлоропласта представляет собой бесцветное гомогенное вещество, заполняющее пространство между тилакоидами. В матриксе находятся ферменты "темновой фазы" фотосинтеза, ДНК, РНК, рибосомы. Кроме этого, в матриксе происходит первичное отложение крахмала в виде крахмальных зерен.
Свойства хлоропластов:
· полуавтономность (имеют собственный белоксинтезирующий аппарат, однако большая часть генетической информации находится в ядре);
· способность к самостоятельному движению (уходят от прямых солнечных лучей);
· способность к самостоятельному размножению.
Размножение хлоропластов. Хлоропласты развиваются из пропластид, которые способны реплицироваться путем деления. У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но крайне редко. При старении листьев и стеблей, созревании плодов хлоропласты утрачивают зеленую окраску, превращаясь в хромопласты.
Функции хлоропластов. Основная функция хлоропластов – фотосинтез. Кроме фотосинтеза хлоропласты осуществляют синтез АТФ из АДФ (фосфорилирование), синтез липидов, крахмала, белков. В хлоропластах также синтезируются ферменты, обеспечивающие световую фазу фотосинтеза.
Хромопласты (от греч. chromatos – цвет, краска и « plastos » – вылепленный) – это окрашенные пластиды. Цвет их обусловлен наличием следующих пигментов: каротина (оранжево-желтый), ликопина (красный) и ксантофилла (желтый). Хромопластов особенно много в клетках лепестков цветков и оболочек плодов. Больше всего хромопластов в плодах и увядающих цветках и листьях. Хромопласты могут развиваться из хлоропластов, которые при этом теряют хлорофилл и накапливают каротиноиды. Это происходит при созревании многих фруктов: налившись спелым соком, они желтеют, розовеют или краснеют. Основная функция хромопластов заключается в обеспечении окраски цветов, плодов, семян.
В отличие от лейкопластов и особенно хлоропластов внутренняя мембрана хлоропластов не образует тилакоидов (или образует одиночные). Хромопласты – это конечный итог развития пластид (в хромопласты превращаются хлоропласты и пластиды).
Лейкопласты (от греч. leucos – белый, plastos – вылепленный, созданный) . Это бесцветные пластиды округлой, яйцевидной, веретенообразной формы. Находятся в подземных частях растений, семенах, эпидермисе, сердцевине стебля. Особенно богаты лейкопластами клубни картофеля. Внутренняя оболочка образует немногочисленные тилакоиды. На свету из хлоропластов образуются хлоропласты. Лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается вторичный крахмал называют амилопластами , масла – эйлалопластами , белки – протеопластами. Основная функция лейкопластов – это аккумуляция питательных веществ.
3. Проблема происхождения митохондрий и пластид. Относительная автономия
Существует две основные теории происхождения митохондрий и пластид. Это теории прямой филиации и последовательных эндосимбиозов. Согласно теории прямой филиации митохондрии и пластиды образовались путем компартизации самой клетки. Фотосинтезирующие эукариоты произошли от фотосинтезирующих прокариот. У образовавшихся автотрофных эукариотических клеток путем внутриклеточной дифференцировки образовались митохондрии. В результате утраты пластид от автотрофов произошли животные и грибы.
Наиболее обоснованной является теория последовательных эндосимбиозов. Согласно этой теории возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя свободноживущие аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотической генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Таким путем возникла первая эукариотическая клетка, которая была гетеротрофной. Возникшие эукариотические клетки путем повторных симбиозов включили в себя синезеленые водоросли, что привело к появлению в них структур типа хлоропластов. Таким образом, митохондрии уже были у гетеротрофных эукариотических клеток, когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды. В дальнейшем в результате естественного отбора митохондрии и хлоропласты утратили часть генетического материала и превратились в структуры с ограниченной автономией.
Доказательства эндосимбиотической теории:
1. Сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов, с другой стороны.
2. Митохондрии и пластиды имеют собственную специфическую систему синтеза белков (ДНК, РНК, рибосомы). Специфичность этой системы заключается в автономности и резком отличии от таковой в клетке.
3. ДНК митохондрий и пластид представляет собой небольшую циклическую или линейную молекулу, которая отличается от ДНК ядра и по своим характеристикам приближается к ДНК прокариотических клеток. Синтез ДНК митохондрий и пластид не зависит от синтеза ядерной ДНК.
4. В митохондриях и хлоропластах имеются и-РНК, т-РНК, р-РНК. Рибосомы и р-РНК этих органоидов резко отличаются от таковых в цитоплазме. В частности рибосомы митохондрий и хлоропластов, в отличие от цитоплазматических рибосом, чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических клеток.
5. Увеличение числа митохондрий происходит путем роста и деления исходных митохондрий. Увеличение числа хлоропластов происходит через изменения пропластид, которые, в свою очередь, размножаются путем деления.
Эта теория хорошо объясняет сохранение у митохондрий и пластид остатков систем репликации и позволяет построить последовательную филогению от прокариот к эукариотам.
Относительная автономия хлоропластов и пластид. В некоторых отношениях митохондрии и хлоропласты ведут себя как автономные организмы. Например, эти структуры образуются только из исходных митохондрий и хлоропластов. Это было продемонстрировано в опытах на растительных клетках, у которых образование хлоропластов подавляли антибиотиком стрептомицином, и на клетках дрожжей, где образование митохондрий подавляли другими препаратами. После таких воздействий клетки уже никогда не восстанавливали отсутствующие органеллы. Причина в том, что митохондрии и хлоропласты содержат определенное количество собственного генетического материала (ДНК), который кодирует часть их структуры. Если эта ДНК утрачивается, что и происходит при подавлении образования органелл, то структура не может быть воссоздана. Оба типа органелл имеют свою собственную белок-синтезирующую систему (рибосомы и транспортные РНК), которая несколько отличается от основной белок-синтезирующей системы клетки; известно, например, что белок-синтезирующая система органелл может быть подавлена с помощью антибиотиков, тогда как на основную систему они не действуют. ДНК органелл ответственна за основную часть внехромосомной, или цитоплазматической, наследственности. Внехромосомная наследственность не подчиняется менделевским законам, так как при делении клетки ДНК органелл передается дочерним клеткам иным путем, нежели хромосомы. Изучение мутаций, которые происходят в ДНК органелл и ДНК хромосом, показало, что ДНК органелл отвечает лишь за малую часть структуры органелл; большинство их белков закодированы в генах, расположенных в хромосомах. Относительная автономия митохондрий и пластид рассматривается как одно из доказательств их симбиотического происхождения.
