Устойчивость популяции зависит от того, насколько структура и внутренние свойства популяции сохраняют свои приспособительные черты на фоне изменчивых условий существования. В этом заключается принцип гомеостаза - поддержание равновесия популяции со средой. Гомеостаз свойствен популяциям всех групп живых организмов. Взаимодействие популяции со средой опосредуется через физиологические реакции отдельных особей. Формирование адаптивной реакции на уровне популяции определяется разнокачественностью особей. Видовые особенности биологии, размножения, отношения к факторам среды, питания формируют общий характер использования территории и тип социальных отношений. Это определяет видовой тип пространственной структуры популяций. Его критериями являются характер местообитаний, степень привязанности к территории, наличие группировок особей и степень их дисперсности в пространстве. Поддержание пространственной структуры популяции может быть выражено территориальной агрессией (агрессивное поведение, направленное на особей своего вида), маркированием территории.

Генетическая структура определяется прежде всего богатством генофонда. Сюда входит и степень индивидуальной изменчивости (идет преобразование генофонда популяции под влиянием отбора). При изменении условий среды более адаптированными оказываются особи, отклоняющиеся от среднего значения. Именно эти особи обеспечивают выживание популяции. Дальнейшая ее судьба зависит от того, устойчивый ли это процесс или незакономерное отклонение. В первом случае происходит направленный отбор, во втором сохраняется исходный стереотип.

Использование территории предусматривает определенное ограничение плотности, рассредоточение особей в пространстве. Но для обеспечения устойчивого поддержания контактов требуется концентрация особей. Под оптимальной плотностью понимается такой ее уровень, при котором эти две биологические задачи уравновешены. Принцип авторегуляции плотности исходит из того, что прямая конкуренция за ресурсы влияет на изменения численности и плотности населения лишь при нехватке пищи, убежищ и т. п.

Существует различные типы регуляции численности. 1) Химическая регуляция представлена у низших таксонов животных, не обладающих иными формами коммуникации, а также у водных животных. Так, в плотных популяциях головастиков под влиянием метаболитов происходит разделение особей по темпам развития, часть их подавляет развитие своих собратьев. 2) Регуляция через поведение свойственна высшим животным. У некоторых животных рост плотности приводит к каннибализму. Так, у гуппи выживает 1-й выводок, затем с нарастанием плотности уже 4-й выводок полностью съедается матерью. У птиц, насиживающих кладку с 1-го яйца, старшие птенцы при нехватке корма съедают младших. 3) Регуляция через структуру. Вследствие разнокачественности часть особей испытывает стресс. С ростом плотности уровень стресса в популяции увеличивается. Состояние стресса гормонально ингибирует функции размножения. В некоторых случаях агрессия может выступать как фактор ограничения численности. Агрессия свойственна взрослым и доминантам, а стресс выражен у низкоранговых особей. 4) Выселение особей из состава размножающихся группировок. В этом заключается первая реакция популяции на возрастание плотности; при этом расширяется ареал и оптимальная плотность поддерживается без снижения численности. У низших позвоночных стимулом к расселению может быть накопление в среде метаболитов, у млекопитающих частота встреч с запаховыми метками возрастает при увеличении плотности, что может стимулировать миграцию. Гибель животных среди расселяющейся части выше, чем среди остающейся (потери у полевок при расселении составляют 40-70%). У стадных животных происходит разделение стад и их откочевка.

Динамика популяций

Численность популяции и ее плотность меняется во времени. Емкость среды колеблется в сезонном и многолетнем масштабах, что определяет динамику плотности даже при постоянном уровне воспроизводства. В популяциях постоянно происходят приток особей извне и выселение части их за пределы популяции. Это определяет динамический характер популяции как системы, составленной множеством отдельных организмов. Они отличаются друг от друга по возрасту, полу, генетическим особенностям и роли в функциональной структуре популяции. Численное соотношение различных категорий организмов в составе популяции называется демографической структурой.

Возрастная структура популяции определяется соотношением разных возрастных групп (когорт) организмов в составе популяции. Возраст отражает время существования данной группы в популяции (абсолютный возраст организмов) и стадийное состояние организма (биологический возраст). Темпы роста популяции определяются долей особей, находящихся в репродуктивном возрасте. Процент неполовозрелых организмов отражает потенциальные возможности воспроизводства в будущем.

Возрастная структура меняется во времени, что связано с различной смертностью в разных возрастных группах. У видов, для которых роль внешних факторов невелика (погода, хищники и т. п.), кривая выживания отличается слабым понижением до возраста естественной смерти, а затем резко падает. В природе такой тип редок (поденки, некоторые крупные позвоночные, человек). Для многих видов характерна повышенная смертность на начальных стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания резко падает в начале развития, а затем отмечается низкая смертность животных, переживших критический возраст. При равномерном распределении смертности по возрастам характер выживания представляется в виде диагональной прямой линии. Этот тип выживания свойствен в первую очередь видам, развитие которых идет без метаморфоза при достаточной самостоятельности потомства. Идеальная кривая выживания обнаружилась для жителей Древнего Рима.

Половая структура популяции не только определяет размножение, но и способствует обогащению генофонда. Генетический обмен между особями свойствен практически всем таксонам. Но существуют организмы, размножающиеся вегетативно, партеногенетически или миозом. Поэтому четкая половая структура выражена у высших групп животных. Половая структура динамична и связана с возрастной, поскольку соотношение самцов и самок изменяется в разных возрастных группах. В связи с этим различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов.

Первичное соотношение полов определяется генетически (основано на разнокачественности хромосом). В процессе оплодотворения возможны различные комбинации хромосом, что влияет на пол потомства. После оплодотворения включаются другие воздействия, по отношению к которым у зигот и эмбрионов проявляется дифференцированная реакция. Так, у рептилий и насекомых происходит формирование самцов или самок в определенных интервалах температур. Напр., оплодотворение у муравьев идет при температуре выше 20˚С, а при более низкой откладываются неоплодотворенные яйца, из которых вылупляются только самцы. В результате подобных воздействий на характер развития и неодинакового уровня смертности новорожденных разного пола соотношение самцов и самок (вторичное соотношение полов) отличается от генетически определенного. Третичное соотношение полов характеризует этот показатель среди взрослых животных и складывается в результате различной смертности самцов и самок в процессе онтогенеза.

Способность популяции к воспроизведению означает потенциальную возможность постоянного увеличения ее численности. Этот рост можно представить как постоянно идущий процесс, масштабы которого зависят от скорости размножения. Последняя определяется как удельный прирост численности за единицу времени: r = dN / Ndt ,

где r - мгновенная (за короткий промежуток времени) удельная скорость роста популяции, N - ее численность и t - время, в течение которого учитывалось изменение численности. Показатель мгновенной удельной скорости роста популяции r определяют как репродуктивный (биотический) потенциал популяции. Экспоненциальный рост возможен лишь при условии постоянного значения r . Но рост популяции никогда не реализуется в этой форме. Рост численности ограничен комплексом факторов внешней среды и складывается как результат соотношения рождаемости и смертности. Реальный рост популяции некоторое время идет медленно, затем возрастает и выходит на плато, определяемое емкостью угодий. Это отражает баланс процесса размножения с пищевыми и другими ресурсами.

Численность популяций не остается постоянной даже при выходе на плато, обнаруживаются закономерные подъемы и спады численности, имеющие циклический характер. В зависимости от этого выделяется несколько типов динамики численности.

1. Стабильный тип характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности. Внешне она воспринимается как стабильная. Такой тип свойствен крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половозрелости и низкой плодовитостью. Это соответствует низкой норме смертности. Напр., копытные (период колебания численности 10-20 лет), китообразные, гоминиды, крупные орлы, некоторые рептилии.

2. Лабильный (флуктуирующий) тип отличается закономерными колебаниями численности с периодом порядка 5-11 лет и значительной амплитудой (в десятки, иногда сотни раз). Характерны сезонные изменения обилия, связанные с периодичностью размножения. Этот тип свойствен животным с продолжительностью жизни 10-15 лет, более ранним половым созреванием и высокой плодовитостью. Сюда относятся крупные грызуны, зайцеобразные, некоторые хищные, птицы, рыбы и насекомые с длинным циклом развития.

3. Эфемерный (взрывной) тип динамики отличается неустойчивой численностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками массового размножения, при которых численность возрастает в сотни раз. Ее перепады осуществляются очень быстро. Общая длина цикла обычно составляет до 4-5 лет, из них пик численности занимает чаще всего 1 год. Этот тип динамики характерен для короткоживущих (не более 3 лет) видов с несовершенными механизмами адаптации и высокой гибелью (мелкие грызуны и многие виды насекомых).

Экологические стратегии. Разные типы динамики отражают разные жизненные стратегии. Это положено в основу концепции экологических стратегий. Суть ее сводится к тому, что выживание и воспроизводство вида возможно либо путем совершенствования адаптаций, либо путем усиления размножения, что компенсирует гибель особей и в критических ситуациях позволяет быстро восстановить численность. Первый путь называется К-стратегией. Он свойствен крупным формам с большой продолжительностью жизни. Их численность лимитируется главным образом внешними факторами. К-стратегия означает отбор на качество - повышение адаптивности и устойчивости, а r -стратегия - отбор на количество через компенсацию больших потерь высоким репродуктивным потенциалом (поддержание устойчивости популяции через быструю смену особей). Этот тип стратегии свойствен мелким животным с большой смертностью и высокой плодовитостью. Виды с r -стратегией (r - скорость роста популяции) легко осваивают местообитания с нестабильными условиями и отличаются высоким уровнем энергозатрат на репродукцию. Их выживание определяется высокой репродукцией, позволяющей быстро восстанавливать потери.

Существует ряд переходов от r - к К-стратегии. Каждый вид в своей адаптации к условиям существования комбинирует разные стратегии в различных сочетаниях.

Для растений Л.Г.Раменский (1938) выделил 3 типа стратегий: виолентный (конкурентноспособные виды с высокой жизненностью и способностью быстро осваивать пространство); патиентный (виды, устойчивые к неблагоприятным воздействиям и потому способные осваивать недоступные для других местообитания) и эксплерентные (виды, способные к быстрому размножению, активно расселяющиеся и осваивающие места с нарушенными ассоциациями).

Факторы динамики численности. 1) К не зависящим от плотности населения относятся комплекс абиотических факторов, которые в основном воздействуют через климат и погоду. Они действуют на уровне организма и поэтому их эффект не связан с численностью или плотностью. Действие этих факторов односторонне: организмы могут к ним приспосабливаться, но не в состоянии оказать обратное влияние. Эффект воздействия климатических факторов проявляется через смертность, возрастающую по мере отклонения силы воздействия фактора от оптимума. Уровень смертности и выживания определяется только силой фактора с учетом адаптивных возможностей организма и некоторых характеристик среды (наличие убежищ, смягчающее действие попутных факторов и т.п.). Так, если зимой низкая температура и мало снега, численность мелких грызунов окажется низкой. То же касается и лесных куриных птиц, спасающихся от морозов в снежных лунках. Климат может воздействовать и косвенно, через изменения кормовых условий. Так, хорошая вегетация растений способствует размножению травоядных животных. Связь абиотических факторов со структурой популяции может выражаться в избирательной смертности определенных групп животных (молодняка, мигрантов и др.). На основе изменения структуры популяции может меняться (как вторичный эффект) уровень воспроизведения. Однако действие климатических факторов не приводит к созданию устойчивого равновесия. Эти факторы не способны реагировать на изменения плотности, т. е. действовать по принципу обратных связей. Поэтому метеорологические условия относятся к категории модифицирующих факторов.

2) Факторы, зависящие от плотности популяции, включают влияние на уровень и динамику численности пищи, хищников, возбудителей болезней и т.д. Действуя на численность популяций, они сами испытывают влияние с их стороны и поэтому относятся к категории регулирующих факторов. Эффект действия проявляется с некоторым замедлением. В результате плотность популяции проявляет закономерные колебания вокруг оптимального уровня.

Одна из форм - отношения потребителя и его пищи. Роль пищи сводится к тому, что высокая обеспеченность пищей вызывает рост рождаемости и снижение смертности в популяции потребителей. В результате растет их численность, что ведет к выеданию пищи. Происходит ухудшение условий жизни потребителя, падение рождаемости и увеличение смертности. В итоге снижается пресс на кормовую популяцию.

Трофические циклы численности возникают в условиях отношений типа хищник-жертва. Обе популяции оказывают влияние на численность и плотность друг друга, происходит формирование повторяющихся подъемов и спадов численности обоих видов, причем численность хищника отстает от динамики популяции жертвы.

Популяционные циклы. Динамика рождаемости и смертности проявляется через механизмы авторегуляции, т. е. популяция принимает участие в образовании ответа на воздействие факторов в виде типов динамики численности. Система авторегуляции работает по принципу кибернетики: информация о плотности ↔ механизмы ее регуляции. Такая система регулирования уже содержит в себе источник постоянных колебаний. Это выражается циклом динамики численности: амплитудой (размах колебаний) и периодом (продолжительность цикла).

Поддержание оптимальной плотности путем регулирования уровня размножения и смертности находится в тесной зависимости от структуры популяции. По мере усложнения структуры усложняются механизмы регуляции (у высших позвоночных имеет значение также поведение). Их эффективность основана на разнокачественности особей в составе популяции: уровень размножения изменяется в зависимости от положения в общей структуре. Выраженность стресса различна у разноранговых особей. У ряда видов размножающимися резидентами становятся высокоранговые особи. Колебания численности сказываются на пространственной структуре популяции: повышение плотности компенсируется расселением из ядра популяции и созданием поселений на периферии. В зависимости от характера сезонных изменений численности меняется демографическая структура популяции, интенсивность размножения и уровень выживания.

Таким образом, динамика численности животных представляет собой взаимодействия популяции с условиями ее жизни. Изменения численности происходят под влиянием сложного комплекса факторов, действие которых трансформируется через внутрипопуляционные механизмы. При этом колебания связаны с динамикой структуры популяции и ее параметров.

Динамика ценопопуляций выражена в изменениях популяционных параметров. В отношении растений рассматриваются популяционные циклы с позиций изменения структуры и функций популяций. Динамика численности животных связана с особями. У растений это сложнее, поскольку в качестве элементов популяции могут выступать как особи, так и клоны (совокупности особей вегетативного происхождения). Структура ценопопуляций может рассматриваться в нескольких аспектах: состав популяции (количественное соотношение элементов), строение (взаимное расположение элементов в пространстве), функционирование (совокупность связей между элементами). Динамика ценопопуляций включает изменения во времени всех аспектов структуры (численность, биомасса, продукция семян, возрастной спектр и состав). Численность и плотность ценопопуляции зависят от соотношения рождаемости и смертности. Плодовитость у цветковых растений соответствует потенциальной семенной продуктивности (число семязачатков на побег). Фактическая семенная продукция (число полноценных спелых семян на побег) отражает реальный уровень воспроизводства популяции. Она отражает процессы популяционного самоподдержания. Факторы, ограничивающие семенную продуктивность: недостаточность опыления, нехватка ресурсов, влияние фитофагов и болезней. Большое значение имеет вегетативное размножение - отделение структурных частей и их переход к самостоятельному существованию.

Изменения уровня воспроизводства и смертности формируют динамику структуры, биомассы и функционирования ценопопуляций. Плотность влияет на интенсивность роста растений, состояние семенной продукции и вегетативного роста. При увеличении плотности смертность возрастает, а в ряде случаев изменяется и тип выживания. При малых плотностях смертность велика, поскольку здесь значительно влияние внешних факторов. С увеличением плотности формируется «эффект группы», а при загущении сверх определенного порога смертность вновь возрастает в результате перекрытия фитогенных зон и взаимного угнетения. Зависимая от плотности смертность направлена против неограниченного роста популяции и стабилизирует ее численность в пределах, близких к оптимуму.

Тактика химической защиты растений от вредителей должна определяться с учетом необходимости предотвращения формирования резистентных популяций.
Она определяется популяционно-генетическими особенностями вредных видов: типом размножения, количеством генераций, частотой мутаций, характером наследования признака устойчивости.
Наиболее гетерогенны популяции, содержащие в своем составе самок и самцов, обладающих большим запасом потенциальных изменений. При партеногенезе потомство представляет копию материнского организма, генетическое разнообразие при этом «блокируется» и возникновение новой формы является, как правило, следствием мутации, что бывает редко.
Сроки развития устойчивости коррелируют с числом генераций, подвергающихся отбору пестицидными обработками. В основном формирование резистентных популяций завершается в течение 17-25 генераций (растительные клещи, белокрылка, тли, мухи, комары и др.), что определяется закономерностями популяционной генетики.
Темпы снижения эффективности пестицидов определяются длительностью генерации. Для видов, дающих 2-3 поколения в году, эффективное применение препарата может продолжаться длительное время, измеряемое многими годами.
В борьбе с поливольтинными видами (продолжительность развития генерации 10-12 дней, например, у клещей), главное - замедлить распространение мутации и не допустить скрещивания устойчивых особей между собой. Активной тактикой торможения устойчивости в данном случае является чередование пестицидов в течение сезона, решающую роль в подборе которых играют генетические взаимоотношения между мутациями.
Чередование ФОС и хлорорганических препаратов задерживает развитие устойчивости паутинного клеща не менее чем на 60-70 генераций. Чередование препаратов из трех групп тормозит устойчивость на неопределенно долгий срок (более 200 поколений).
Для видов, дающих за сезон 2-4 генерации (чешуекрылые, колорадский жук), можно допускать увеличение периода контакта с одним и тем же пестицидом, чередовать применение разных препаратов по годичным сезонам.
Для белокрылки в тепличных условиях чередование ФОС и пиретроидов со сменой препаратов через три месяца сохраняет достаточную эффективность обеих групп для 60-80 генераций. Однако для этого вида чередование препаратов с разным механизмом токсического действия, рекомендуемое в качестве метода, вызывающего торможение развития резистентности, эффективно только в начальном этапе ее формирования и при условии умеренной пестицидной нагрузки (кратность обработок до 6 за культурооборот). Интенсивные обработки (до 15 за культурооборот) препаратами разных химических групп ведут к быстрому развитию комплексной резистентности вредителя к применяемым инсектицидам. Реверсия резистентности в таких случаях возможна только при полном исключении на несколько лет всех применявшихся инсектицидов и замене их биологическими средствами.
Для партеногенетических видов (тли) подбор пестицидов в единой схеме ротации проще, так как появление мультиустойчивых форм в силу отсутствия скрещиваний почти невозможно. Целесообразно вместо чередования применять замену препаратов по мере снижения эффективности.
Итоги исследований показывают, что чередование пестицидов разного химического строения и механизма действия является для большинства вредных насекомых и клещей фауны Украины основной мерой, предотвращающей формирование резистентных популяций.

Каждое сообщество вынуждено приспосабливаться к различным видам стресса, создаваемого разнообразными факторами внешней среды. Именно экологическое взаимодействие среды и сообщества определяет численность популяции. Эта величина служит показателем того, насколько успешно сообщество подчиняет себе среду (в результате сознательной деятельности или каким- либо иным путем).

Большое разнообразие экосистем человека находит отражение в не меньшем разнообразии численности его различных популяций. Данные, приведенные в табл. 4.1, могут служить некоторой иллюстрацией связи между формой (или стадией) развития экономики и плотностью населения.

Каждая экономическая группа испытывает на себе действие многих факторов. Плотность популяции в данных условиях среды зависит от следующих причин:

• от характера климата, почвы и рельефа;
• флоры и фауны;
• культурного уровня, способности использовать природные ресурсы (производительность хозяйства).

В простых сообществах с относительно однородным культурным уровнем на данной территории можно установить прямую связь плотности популяции с некоторой величиной, характеризующей воздействие среды.

Плотность популяции (Дж. Харрисон, 1979)

Экономическая стадия	Площадь на 1 человека (кв. мили)	Число жителей на 1 кв. милю
Собиратели
Люди верхнего палеолита (Англия)
Аборигены Австралии
Индейцы Огненной Земли
Жители Андаманских островов
Охотники и рыболовы Эскимосы и индейцы северо-
восточных территорий Канады
Эскимосы (Аляска)
Люди мезолита (Англия)
Индейцы в пампасах
Индейцы британской Колумбии
Древние землевладельцы
Люди неолита (Англия)
Пастушевские и кочевые народы
Земледельцы позднего неолита
Люди железного века
Люди средневековья
Шведские крестьяне

Согласно Бердселу (1953), в Австралии такой величиной может служить среднегодовое количество осадков, которое явно коррелирует с плотностью населения (коэффициент корреляции +0,8). Для популяций численностью около 500 человек применимо уравнение Y=l 12,8 А^- 1 , 5845 , где Y- размер площади, занимаемой данной популяцией, а А - среднее годовое количество осадков.

Отсюда, однако, не следует, что плотность популяции должна быть обязательно одинаковой в областях с одинаковыми условиями среды и формой хозяйства. Плотность популяции зависит и от различий в биосфере и источниках пищи. Плотность населения у бушменов Калахари или у индейцев-шошонов в Неваде отличается от плотности населения у аборигенов Австралии, несмотря на примерно одинаковое количество осадков, выпадающих в этих областях. Производительность хозяйства у индейцев южной Калифорнии примерно такая же, как у аборигенов Австралии, а количество осадков в Калифорнии даже ниже, чем в Австралии. Тем не менее плотность населения у индейцев в 50 раз выше, чем у австралийцев. Это можно объяснить обилием особого вида растительной пищи (вблизи Калифорнийского залива произрастает около десятка различных видов агавы). Материальная культура простых сообществ - собирателей и охотников - очень бедна; в более развитых обществах возникает зависимость плотности населения от некоторых переменных, характеризующих социальную структуру популяции и технику производства, так как высокоорганизованные сообщества способны более эффективно использовать природные ресурсы и преодолевать налагаемые средой ограничения.

На протяжении большей части истории человечества техника производства оставалась на крайне низком уровне: основными способами добывания средств к существованию были собирательство и охота, потребительское садоводство и огородничество. Вследствие этого численность населения долгое время оставалась очень низкой, а рост ее происходил медленно. Человек стал осваивать более холодные области только в конце плейстоцена, а Австралия и Америка были заселены лишь 12 000-15 000 лет назад. Ускоренный рост численности населения начался примерно 8000 лет назад с развитием земледелия, благодаря которому стала возможна жизнь в городах. В нынешнюю фазу, характеризующуюся колоссальным ростом численности населения и освоением все новых районов, человечество вступило лишь с развитием индустриализации. Можно предположить, что в эпоху, когда человек жил охотой и собирательством (что соответствует культуре палеолита и мезолита), плотность населения была менее 1 человека на 3 км 2 . В эпоху неолита, когда человек стал обрабатывать землю, плотность возросла примерно в 10 раз; в бронзовом и железном веках - еще в 10 раз. Общее число людей в эпоху неолита определяют примерно в 5 млн, а в период появления первых крупных городов - в 20-40 млн.

Современному виду Homo sapiens потребовалось около 20 тыс. лет, чтобы достичь численности 200 млн (во времена Римской империи). В последующие 1500 лет (к 1600 г. н.э.) население земного шара возросло до 500 млн, спустя еще 200 лет - более чем удвоилось (около 1 млрд в 1800 г.).

На любой стадии развития географическое распределение населения на земном шаре было неравномерным. Даже сегодня половина всего населения земного шара проживает на территории, составляющей всего 5% площади обитаемой суши, а 80% всей этой площади характеризуется средней плотностью немногим более 3 человек на 1 км 2 . Начиная со времени появления первых городов, наряду с большими популяциями, отличавшимися высокой плотностью, в различных местах земного шара существовали и небольшие сообщества.

Динамика численности человеческих популяций может быть весьма разнообразной: они могут увеличиваться, или уменьшаться, или оставаться стабильными. Уже в первобытных человеческих сообществах существовала тенденция к сохранению численности популяции на определенном уровне. Здесь следует упомянуть о системах естественной регуляции, действующих в животном мире. Основные принципы этих систем:

• 1) приближение к стабильной численности популяций на самом деле означает, что колебания численности ограничены некоторыми пределами;
• 2) стабильный средний уровень плотности определяется емкостью системы (примером могут служить популяции аборигенов Австралии);
• 3) процессы, которые ограничивают диапазон колебаний в экосистеме постоянной емкости, - являются внутренними; их называют процессами, зависящими от плотности;
• 4) внешние события могут резко нарушить равновесие в экосистеме, но не участвуют в установлении стабильности;
• 5) любая экосистема имеет «оптимальную» численность населения, и процессы, регулирующие численность, направлены к установлению оптимума (который, однако, не всегда достигается в данных условиях).

Эти принципы применимы и к человеческим популяциям, но с известными ограничениями. Во-первых, численность человеческой популяции регулируется не только биологическими, но и культурными факторами. Действие последних может быть целенаправленным, но во многих сообществах оно настолько тесно переплетено с действием укоренившихся обычаев, что кажется столь же безликим, как и проявление действия биологических факторов. Во-вторых, со временем система становится все более способной к расширению. В последний период стало возможным непрерывное увеличение численности популяции без приближения к равновесию.

Регуляторные процессы, зависящие от плотности, можно разделить на две группы - «обусловленные конкуренцией» и «инверсные».

первой группы изменяется с изменением численности популяции: при возрастании численности оно усиливается, а при падении ослабевает. Так, при увеличении плотности популяции усиливается борьба за основные источники пищи, воды, топлива и сырья, освоение территорий и мест, пригодных для жилья. Увеличение плотности популяции может сопровождаться загрязнением окружающей среды или иным ухудшением условий существования, что приводит к более частым вспышкам эпидемий и к быстрому распространению заболеваний вследствие как прямых контактов между людьми, так и загрязнения воздуха, пищи, воды, домашней утвари. Ограничивающее действие этих процессов ослабевает с уменьшением численности популяции.

Ограничивающее действие регуляторных процессов второй группы изменяется в направлении, противоположном изменению численности популяции. Интенсивность этих процессов с увеличением плотности популяций снижается, а с ее уменьшением - повышается. По мере увеличения численности популяция становится способной эффективнее использовать природные ресурсы, более успешно добывать средства к существованию, особенно пищу. Появляются лучшие возможности для совместной охоты и рыболовства, расчистки земель и проведения оросительных работ, строительства жилищ и т.д. Более многочисленное сообщество может организовать более эффективную взаимную защиту своих членов или обеспечить наступательные действия против других групп и животных. Следует учитывать также, что с увеличением численности популяции возрастает фонд генетической изменчивости. При уменьшении плотности все эти преимущества теряют силу: малочисленное, разбросанное на большой территории сообщество имеет меньше шансов успешно конкурировать с другими популяциями и менее способно к проведению коллективных мероприятий.

Если в сообществах численность остается на одном уровне в течение длительного времени, то отсюда следует, что смертность в них не столь высока, чтобы для поддержания постоянной численности плодовитость была равна 6-8, и, стало быть, происходит эффективное ограничение рождаемости. Подобная ситуация характерна для племен собирателей и первобытных земледельцев. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что из каждых 4-5 рождающихся детей лишь двое или трое достигают зрелого возраста. Размер семьи, таким образом, довольно мал. В земледельческих сообществах с высокой плотностью смертность обычно гораздо выше и сохранение численности популяции возможно лишь при условии, что показатель общей плодовитости составляет 6-8.

В сообществах с ограниченными ресурсами и консервативной техникой плодовитость такова, что по истечении достаточно длительного времени неизбежно численность популяции превысила бы уровень, соответствующий количеству ресурсов. Если же численность остается постоянной, то, по-видимому, существуют какие-то регуляторные процессы, поддерживающие стабильность, - голод, эпидемии, войны. Согласно Мальтусу, рост популяции подчиняется закону геометрической прогрессии, пищевые же ресурсы увеличиваются согласно закону арифметической прогрессии. Мальтус оправдывал «моральные» меры по ограничению рождаемости, например более поздние браки, которые должны привести к неизбежному уменьшению численности семей.

Некоторые теоретики (R. Hawley, 1950), анализируя динамику популяции в примитивных сообществах, целиком поддерживают мальтузианские позиции. По их мнению, численность популяции имеет тенденцию к изменениям, прямо связанным с изменением наличных источников продовольствия и материалов, необходимых для жизни сообщества. При таких условиях проблема численности популяции решается только применительно к данной местности, так как географическая изоляция ограничивает возможность получения помощи извне. Низкий уровень техники ставит популяцию в тесную зависимость от изменений в окружающей среде. Такая популяция фактически беззащитна перед неблагоприятными изменениями климата (засуха, наводнения), а также перед уничтожением источников пищи вредителями или хищниками. Таким образом, местные особенности физической и биотической среды - весьма неустойчивый фактор для групп, сохраняющих низкую и неизменную технику хозяйства.

Размер популяции автоматически приспосабливается к изменениям природных ресурсов чаще всего за счет изменения смертности. В неблагоприятные годы смертность резко возрастает, а в периоды изобилия падает. Хотя наши сведения о демографии изолированных групп фрагментарны, среднегодовая смертность для таких популяций, по-видимому, составляет около 40 на 1000 человек. В некоторых случаях она достигает 100 на 1000, а может также снизиться до 25. В целом, однако, изолированные популяции почти всегда находятся под угрозой катастрофы. На это указывают не только высокая средняя смертность, но и малая средняя продолжительность жизни (30 лет и менее). «Запас прочности» у таких популяций иногда настолько мал, что снижения годового количества осадков всего лишь на несколько сантиметров или потери нескольких дней, необходимых для нормального развития сельскохозяйственных культур, оказывается достаточно для значительного увеличения смертности.

В таких условиях рождаемость и смертность велики, но и скорость обновления популяции очень высока.

По утверждению Хоули, интенсивное использование популяцией природных ресурсов поддерживается высоким постоянным уровнем воспроизведения потомства. В изолированной группе женщины почти постоянно беременны, но внутриутробная и детская смертность настолько велики, что лишь немногие дети доживают до зрелого возраста. Тем не менее всегда существует некоторая потенциальная популяция, готовая поглотить любой избыток пищи, который может появиться в высокоурожайный год. Группа всегда может быстро возместить потери, понесенные ею в период острой нехватки пищи, если только численность ее не упала до чрезмерно низкой.

Концепция, к которой многие демографы пришли на основании наблюдений над жизнью простых сообществ и популяций животных, состоит в том, что популяция фактически стремится сохранить постоянную численность, и эта цель всегда более или менее достигается.

Ограничение численности популяции за счет увеличения смертности в примитивном сообществе представляет собой регуляторный процесс, зависящий от плотности населения и так или иначе связанный с тенденцией к перенаселенности. Антисанитарные условия жизни и другие следствия перенаселенности особенно неблагоприятно отражаются на грудных детях и детях младшего возраста. Примитивное сообщество постоянно нуждается в рабочей силе, и связанный с этим недостаточный уход за детьми превращается в фактор, способствующий снижению численности популяции. Болезни наносят ущерб деятельности, связанной с добыванием пищи. Престарелые и больные люди перестают участвовать в добывании пищи, но продолжают претендовать на нее, испытывая при этом большие лишения.

Рост популяции следует рассматривать как процесс, связанный с равновесием трех демографических факторов - плодовитости, смертности и миграции. Хорошо документированные данные подтверждают факт миграции в малых масштабах, например разделение простых земледельческих сообществ на локальные группы; имеются также данные, свидетельствующие о больших переселениях популяций (и те и другие миграции следует отличать от передвижений групп, связанных с вырубкой и выжиганием растительности под посевы).

Теория «оптимума» подчеркивает роль процессов «естественной» регуляции в человеческих экосистемах, связанных с действием зависящих от плотности регулирующих факторов. С одной стороны, имеется тенденция к росту популяции, который обеспечил бы реальное увеличение дохода от разных видов обслуживания и количества товаров на душу населения. С другой стороны, существует стремление уменьшить прибыль, поскольку при данном объеме естественных ресурсов и (капитального) оборудования и существующем уровне техники любое увеличение числа работников в популяции ведет к уменьшению других величин, от которых зависит уровень производства (например, земли), а следовательно, к уменьшению выработки на одного работника. Действие этих противоположных сил приводит в конечном счете к тому, что при определенном для данного времени уровне знаний и других постоянных условиях достигается состояние, отвечающее получению максимальной прибыли: количество затрачиваемого труда таково, что и увеличение, и уменьшение его ведет к снижению прибыли.

Технический прогресс делает возможным достижение нового «оптимального» уровня, однако эффективная деятельность может быть связана с выбором различных путей, а возможно, и с периодом, в течение которого не удается избежать перенаселенности. Хорошей иллюстрацией может служить производство риса. Расширение и усовершенствование действующей ирригационной системы может оказаться на данном этапе более выгодным, чем создание новых оросительных каналов. Однако, выбирая первый путь, мы не гарантируем прогресс в отдаленном будущем, и в конечном счете перед нами возникнут новые проблемы. Идея в том, что в примитивных сообществах численность населения близка к оптимальной, хотя этому «оптимуму» и угрожает «давление плодовитости», наличие общественных мер по ограничению рождаемости. При этом «оптимальная» ситуация коренным образом отличается от пассивных мальтузианских условий. Пример такой общественной регуляции - аборигены Австралии и другие сообщества, ведущие собирательное хозяйство: кочевая жизнь в поисках воды и пищи связана с дальними переходами, и матерям трудно переносить с собой более одного ребенка. Вследствие этого племя, переходя на новую стоянку, нередко убивает или бросает новорожденных. Численность популяции в первобытных земледельческих сообществах определяется максимальным количеством рабочей силы, которая необходима для посева земледельческих культур и уборки урожая. Общество должно располагать достаточным количеством рабочих для выполнения трудоемких земледельческих работ в короткие сроки. В оставшееся время года часто имеют место безработица и перенаселенность, обусловленные постепенным истощением пищевых запасов. Тем не менее плотность популяции в целом соответствует средней равновесной плотности в пределах года.

Во многих других сообществах часто принимаются менее серьезные меры, например отсрочка брака, узаконенная различными традициями. Интересно, что вступление в брак в возрасте до 17 лет в конечном счете ведет скорее к снижению, чем к увеличению общей плодовитости (статистические данные для Индии). Имеются также сведения о том, что способность к деторождению не всегда появляется одновременно с началом менструаций. Удлинение периода кормления грудью может отсрочить зачатие до года. В некоторых сообществах практикуется воздержание от половых отношений в послеродовом периоде. В развитых странах для снижения плодовитости применялись воздержание и определенный ритм половых сношений, в настоящее время стали прибегать главным образом к механическим и химическим противозачаточным средствам.

Часто полагают, что увеличение численности населения - нормальный признак развивающегося человеческого общества, в действительности же на протяжении почти всей истории человечества численность населения оставалась стабильной. Согласно теории «оптимума», численность населения может измениться при смене характера общественной организации и с ростом производительных сил; примером может служить современный период развития человечества.

Уровень жизни человеческого сообщества зависит от способа, с помощью которого данное сообщество достигает равновесия в определенных экологических условиях. Это равновесие может быть достигнуто благодаря более высокой общей смертности или высокой заболеваемости, а также за счет напряженной работы, ухудшения здоровья или недостатка материальных благ. Для характеристики равновесия можно пользоваться различными критериями (в том числе такими, которые определяют уровень потребления, работоспособность, энергию или денежный доход, приходящийся на душу населения), а также разными демографическими показателями. Особого упоминания заслуживают два показателя - детская смертность и средняя продолжительность жизни.

Наиболее важным показателем эффективности экологического контроля может служить детская смертность (смертность в первый год жизни на каждую тысячу новорожденных), поскольку она отражает отрицательные стороны общественного уклада - недоедание, перенаселенность, отсутствие необходимых санитарных условий. Это особенно чувствительный показатель, поскольку снижение детской смертности не связано непосредственно с уменьшением смертности в старших возрастных группах. В Великобритании в конце XIX в. смертность детей на первом году жизни была еще очень высокой (150 на 1000 новорожденных), но смертность детей старше года неуклонно снижалась. Показатели детской смертности отражают социально-экономические условия жизни, в том числе условия питания. Во всех примитивных сообществах детская смертность неизменно высока, и, как уже упоминалось, служит одним из факторов регуляции численности в экосистемах с ограниченной емкостью.

Показатель средней продолжительности жизни для человеческого общества каменного века и более позднего доисторического периода определяется по скелетным остаткам.

Изученный скелетный материал распределяют по 4-5 возрастным группам, разграничивая их следующим образом: дети (от 0 до 12-13 лет), подростки и юноши (от 12- 13 лет до 21 года), взрослые (от 21 года до 40 лет), люди среднего возраста (от 40 до 59 лет), пожилые (от 60 лет и старше). По имеющимся данным можно примерно установить, что почти на всем протяжении истории человечества люди умирали в значительно более раннем возрасте, чем в наше время. Не более 10% населения переживали возраст 40 лет, и лишь 50% достигало 20-летнего возраста.

Известны и отдельные исключения: 20% черепов гуанчей принадлежали людям, умершим в возрасте старше 50 лет; в Меланезии (Новая Ирландия) свыше 75% людей доживали до брачного возраста.

Продолжительность жизни в античные времена в среднем составляла 20-30 лет; продолжительность жизни англичан в XIII в.-35 лет.

В последующие пять столетий средняя продолжительность жизни изменилась незначительно. Таблица, которую составил астроном Галлей на основании записей, сделанных в Бреславле в 1687- 1691 гг., показывает, что средняя продолжительность жизни составляла 33,5 года. Величину 35,5 получил Уигглесуорз, изучая статистику смертности в Массачусетсе и Нью-Гемпшире до 1789 г.

Постепенное повышение уровня жизни в последние два столетия привело к увеличению средней продолжительности жизни. Из таблиц, составленных статистиком У. Фарром для Англии и Уэльса и относящихся к 1838-1854 гг., следует, что средняя продолжительность жизни в то время была равна 40,9 года. С развитием медицины и гигиены средняя продолжительность жизни увеличилась до 49,2 года (1900-1902 гг.). В США в 1945 г. средняя продолжительность жизни достигла 65,8, т.е. увеличилась за пять десятилетий примерно на 16 лет.

Постепенное повышение уровня жизни в последние два столетия привело к увеличению средней продолжительности жизни. Из таблиц, составленных статистиком У. Фарром для Англии и Уэльса и относящихся к 1838–1854 гг., следует, что средняя продолжительность жизни в то время была равна 40,9 года. С развитием медицины и гигиены средняя продолжительность жизни увеличилась до 49,2 года (1900–1902 гг.). В США в 1945 г. средняя продолжительность жизни достигла 65,8, т.е. увеличилась за пять десятилетий примерно на 16 лет.

Коротко о главном

Экологическое взаимодействие среды и сообщества определяет численность популяции. Эта величина служит показателем того, насколько успешно сообщество подчиняет себе среду (в результате сознательной деятельности или каким-либо иным путем).

Ускоренный рост численности населения начался примерно 8000 лет назад. В эпоху палеолита и мезолита плотность населения составляла менее 1 человека на 3 км2 . В эпоху неолита, когда человек стал обрабатывать землю, плотность возросла примерно в 10 раз; в бронзовом и железном веках – еще в 10 раз. Общее число людей в эпоху неолита определяют примерно в 5 млн, а в период появления первых крупных городов – в 20–40 млн.

Современному виду Homo sapiens потребовалось около 20 тыс. лет, чтобы достичь численности 200 млн (во времена Римской империи). В последующие 1500 лет (к 1600 г. н.э.) население земного шара возросло до 500 млн, спустя еще 200 лет – более чем удвоилось (около 1 млрд в 1800 г.).

Численность человеческой популяции регулируется не только биологическими, но и культурными факторами.

Рост популяции следует рассматривать как процесс, связанный с равновесием трех демографических факторов – плодовитости, смертности и миграции.

Уровень жизни того или иного человеческого сообщества зависит от способа, с помощью которого данное сообщество достигает равновесия в определенных экологических условиях. Это равновесие может быть достигнуто благодаря более высокой общей смертности или высокой заболеваемости, а также за счет напряженной работы, ухудшения здоровья или недостатка материальных благ. Для характеристики равновесия можно пользоваться различными критериями (в том числе такими, которые определяют уровень потребления, работоспособность, энергию или денежный доход, приходящийся на душу населения), а также разными демографическими показателями. Особого внимания заслуживают показатели детской смертности и средней продолжительности жизни.

Контрольные вопросы

1. От каких факторов зависит плотность населения и его численность?

2. Какие процессы регулируют численность популяции?

3. Каковы меры по регуляции численности популяций человека?

Литература

Обязательная

1. Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология. – М.: Высшая школа, 2002.

2. Хомутов А.Е. Антропология. – Ростов н/Д: Феникс, 2004.

Дополнительная

1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.

Cтраница 1

Устойчивость популяции, ее относительная самостоятельность и индивидуальность зависят от того, насколько структура и внутренние свойства популяции сохраняют свои приспособительные черты на фоне изменчивых условий существования. Именно в поддержании динамического равновесия со средой и заключается принцип гоме-остаза популяции как целостной биологической системы.  

На устойчивость популяции могут отрицательно влиять все те факторы, которые влияют на устойчивость отдельных насекомых. Невосприимчивость отдельных насекомых к инфекционным болезням может быть обусловлена природной (врожденной) или приобретенной устойчивостью. Насекомые по своей природе невосприимчивы почти ко всем болезням растений и болезням других животных, а эти организмы, в свою очередь, обычно не поражаются болезнями насекомых. Некоторые болезни насекомых, особенно вирусные и протозойные, высокоспецифичны для отдельных видов хозяев или их действие ограничено немногими близкими видами насекомых. Как и у других животных, у насекомых может существовать природный либо приобретенный иммунитет, возникающий при активном или пассивном участии самих насекомых.  

Такое разделение функций повышает эволюционную устойчивость популяции в целом при неблагоприятных последствиях, в частности повышении смертности представителей мужского пола.  

Для объяснения эффекта деформационного упрочнения исследуется устойчивость популяции s — дислокаций, которые рассматриваются как составляющие нелинейного нелокального континуума, находящегося вдали от термодинамического равновесия.  

Первая из этих функций относится к процессам микроэволюции, две последние имеют важное экологическое значение: избирательное отношение к потенциальным половым партнерам способствует устойчивости популяции через поддержание оптимального типа ее генетической структуры.  

На основе пространственной и функциональной структурированности в популяциях развиваются такие формы индивидуальных и групповых отношений, которые образуют систему авторегуляции на популяционном уровне, определяющую устойчивость популяции как системы на фоне колеблющихся условий среды.  

При переходе на земледелие минимальные энергозатраты на передвижение обеспечивались распределением земледельцев по индивидуальным участкам с образованием хуторов и деревень, аналогично o5na3v жизни теппитопиалъных животных. Устойчивость популяции человечества поэтому могла бьггь обеспечена появлением, одновременно с появлением хуторов и деревень, городов — больших оседлых групп людей, питающихся за счет продукции, производимой сельским населением. Между городом и деревней должен был происходить постоянный обмен людьми, что привело к образованию государства. Поддержание внутренней скоррелированности государства обеспечивалось конкурентным взаимодействием различных государств.  

В популяциях со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно могут жить несколько поколений. В этом случае наблюдается устойчивость популяции, практически не происходит резких колебаний численности.  

У хвойных возраст определяется по числу мутовок побегов на стволе. По В.с.п. оценивается не только устойчивость популяций (что очень важно для видов, нуждающихся в охране), но и прогнозируется динамика экосистем. Особенно велик опыт таких прогнозов у лесоведов, которые по В.с.п. могут определять тенденции смены пород в древостое.  

Однако специфика и степень сложности генофонда определяют не только микроэволюционные процессы, но и успешное существование популяции в разнообразных и динамичных условиях среды. Широкий диапазон индивидуальной изменчивости лежит в основе устойчивости популяций при отклонениях условий от их средних, типичных характеристик.  

Стратегическая программа основных положительных и отрицательных эмоций одинакова для всех передвигающихся животных. Главные положительные эмоции должны быть связаны с сохранением устойчивости популяции.  

В работе приведена работа, где игровой подход применен к биологической эволюции: на основе приспособительной функции игроков и выживаемости получены необходимые и достаточные условия равновесия. В рассмотрен близкий, но частный вопрос эволюционного равновесия — устойчивости популяции.  

Новыми в современных представлениях о системогенезе являются его популяционные аспекты. Оказалось возможным выделить самостоятельную функциональную систему группового поведения животных, основным полезным результатом существования которой является устойчивость биологической популяции. Такая система формируется главным образом в постнатальный период.  

Дальнейшие исследования показали, что роль внутрипопуляцион-ных группировок еще более значительна: они представляют собой элементарную структурную единицу популяции, и именно на их основе обеспечивается адаптивный ответ популяции в целом на изменения вне — и внугрипопуляционных условий. Несмотря на индивидуальную неустойчивость самих таких группировок (они могут у ряда видов распадаться и формироваться вновь; состав индивидов в каждой такой группировке может все время меняться), именно их существование обеспечивает устойчивость популяции в целом.  

Страницы:      1    2

ПОПУЛЯЦИЯ КАК ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЭВОЛЮЦИИ

Живые организмы в природе, как правило, не живут поодиночке, а образуют более или менее постоянные группы — популяции.

Популяция — это группа скрещивающихся между собой особей одного вида, длительно населяющих одну территорию, имеющих сходный генофонд вследствие свободного скрещивания между собой.

Популяция – это самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее называют элементарной единицей эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции.

Эволюция идет только в группе особей. Поскольку отбор идет по фенотипам, в группе особей необходима разнокачественность. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. Генотип же каждого конкретного организма на протяжении всей жизни остается неизменным. Популяция благодаря большой численности особей представляет собой непрерывный поток поколений, и, в силу мутационной изменчивости, — разнородную смесь различных генотипов .

Совокупность генотипов (генов) всех особей популяции называют генофондом популяции. Генофонды популяций составляют генофонды вида. В каждом поколении отдельные особи вносят больший или меньший вклад в общий генофонд в зависимости от их приспособительной ценности. Неоднородность организмов, входящих в популяцию, создает условия для действия естественного отбора, поэтому популяция считается наименьшей популяционной единицей, с которой начинаются эволюционные преобразования вида. Популяция, таким образом, представляет собой надорганизменную форму организации жизни.

Популяция, однако, не является полностью изолированной группой. Иногда происходит скрещивание между особями различных популяций, хотя это бывает гораздо реже, чем между организмами одной популяции.

Если же какая-либо популяция оказывается полностью, географически или экологически, изолированной от других, то она может дать начало новому подвиду, а впоследствии и виду.

Процессы, протекающие внутри вида, в пределах обособленных популяций и завершающиеся видообразованием, получили название микроэволюции. В отличие от них, процессы, приводящие к формированию надвидовых систематических категорий (родов, семейств, отрядов, классов, типов) названы макроэволюцией.

По мнению большинства исследователей, между процессами, происходя-щими на микро- и макроэволюционном уровне, нет принципиальных отличи-чий; в них действуют одни и те же закономерности.

Макроэволюционные изменения являются следствием процессов, произошедших на микроэволю-ционном уровне. Накапливаясь, эти изменения приводят к макроэволюцион-ным явлениям.

Популяции характеризуются общей численностью особей, плотностью, т.е.

Устойчивость популяции

числом особей на единице площади, характером пространственного распределения особей и упорядоченностью структуры. Структура популяции проявляется в определенном количественном соотношении особей разного возраста, пола, размера, разных генотипов и т.п. Соответственно различают возрастную, половую, размерную, генетическую и другие структуры популяции.

Популяции называются панмиксными, если в них происходит случайное, ничем не ограниченное скрещивание между особями, свободный выбор партнера.

Если скрещивание между особями (выборпартнера) имеет ограничения, то такие популяции называютсянепанмиксными, так как многие факторы (слабость самца, большое расстояние между особями и др.) препятствуют свободному скрещиванию.

Бесконечно большую по численности популяцию, которая характеризуется полной панмиксией, отсутствием мутаций и естественного отбора называют идеальной популяцией.

Для идеальной популяции характерно соблюдение следующих условий:

1. популяция велика;

2. в популяции осуществляется свободное скрещивание;

различные генотипы одинаково жизнеспособны и способны к размножению, т.е. отсутствует отбор;

4. мутаций не происходит;

5. отсутствует отток или приток новых генотипов в популяцию.

В природе таких популяций не существует, но большие по численности популяции по своим характеристикам приближаются к идеальной.

Поиск Лекций

Структура и динамика популяций

Динамика, состояние и воспроизводство популяций согласуются с их возрастной и половой структурой.

Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой.

Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различающегося у разных видов (например, птиц и у млекопитающих хищников), и внешних условий.

В жизненном цикле особей обычно выделяют три возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный .

Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. Каждый из периодов может быть представлен одной (простая структура) или несколькими (сложная структура) возрастными стадиями.

Например, Простой возрастной структурой обладают однолетние растения, многие насекомые. Сложная структура характерна для разновозрастных популяций деревьев, для высокоорганизованных животных. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности популяции.

Популяция лосей в любое время года состоит из 10-11 возрастных групп, однако размножаться особи начинают только с пятой возрастной группы.

Еще более сложная картина наблюдается в популяциях растений.

К примеру, дубы (Quercus) дают семенную продукцию в течение столетий. И как результат, популяции у них формируются из огромного количества возрастных групп.

Одна из наиболее известных классификаций животных по возрасту Г.А. Новикова:

— новорожденные – до момента прозревания;

— молодые – подрастающие особи, "подростки";

— полувзрослые – близкие к половозрелым особям;

— взрослые – половозрелые животные;

— старые – особи, переставшие размножаться.

Популяция, в которой представлены все перечисленные стадии, называется нормальной полночленной.

В лесоведении и таксации принята классификация древостоев и насаждений по классам возраста.

Для хвойных пород:

— проростки и самосев – 1-10 лет, высота до 25 см;

— стадия молодняка – 10-40 лет, высота от 25 до 5 м; под пологом леса соответствует мелкому (до 0,7 м), среднему (0,7-1,5 м) и крупномерному (>1,5 м) подросту;

— стадия жердняка – средневозрастные насаждения 50-60 лет; диаметры стволов от 5 до 10 см, высота – до 6-8 м; под пологом леса молодое поколение древостоя, или тонкомер с аналогичными размерами;

— приспевающие насаждения – 80-100 лет; по размерам могут незначительно уступать материнском деревьям, на открытом месте и в редколесьях обильно плодоносят; в лесу могут еще находиться во втором ярусе, не плодоносят; ни в коем случае не назначаются в рубку;

— спелые древостои – 120 лет и старше, деревья первого яруса и отставшие в росте деревья второго яруса; обильно плодоносят, в начале этой стадии достигают технической спелости, в конце – биологической;

— перестойные – старше 180 лет, продолжают обильно плодоносить, но постепенно дряхлеют и усыхают или вываливаются еще будучи живыми.

Для лиственных пород градации и придержки по размерам аналогичные, но в связи с их более быстрым ростом и старением класс возраст у них составляет не 20, а 10 лет.

Таким образом, следствием правила максимальной рождаемости (плодовитости, воспроизводства) популяции служит правило стабильности ее возрастной структуры: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам.

Половая структура по генетическим законам должна быть представлена равным соотношением мужских и женских особей, т.е. 1:1. Но в силу специфики физиологии и экологии, свойственной разным полам, в силу их разной жизнеспособности, влияния факторов внешней среды, социальных, антропогенных могут быть значительные различия в этом соотношении. И эти различия неодинаковы как в разных популяциях, так и в разных возрастных группах одной и той же популяции. Например, в силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин На рис. 3, представляющим срезы возрастной и половой структуры для населения бывшего СССР и африканской республики Кения. На срезе СССР, на фоне естественного распределения возрастных групп в жизненном цикле, очевидно снижение рождаемости в годы войны и увеличение ее в послевоенные годы. Диспропорция между женским и мужским полом тоже, несомненно, связано с войной. В Кении же прослеживается закономерная связь распределения полов и явной убыли населения в предрепродуктивном возрасте с низким уровнем жизни, зависимостью от природных условий.

Изучение половой структуры популяций очень важно, поскольку между особями разных полов сильно выражены как экологические, так и поведенческие различия.

ПРИМЕР. Сильно различаются между собой самцы и самки комаров (сем.

Culicidae): по темпам роста, срокам полового созревания, устойчивости к изменению температуры. Самцы в стадии имаго не питаются совсем или питаются нектаром, а самкам необходимо напиться крови для полноценного оплодотворения яиц. У некоторых видов мух популяции состоят только из самок.

Есть виды, у которых пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами, как, например, у Ариземы японской при образовании массы клубней женские соцветия формируются на растениях с крупными мясистыми клубнями, а мужские – на растениях с мелкими.

Колебания численности

При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву.

Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к. этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды .

Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия.

При нарушении его происходят колебания численности популяции, т.е изменения ее.

Различают периодические и непериодические колебания численности популяций.

Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года – периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках)

вторые – это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания.

Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами.

Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетической, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды.

В этом заключается принцип минимального размера популяций. Нежелательны любые отклонения параметров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют угрозу для вида.

ПРИМЕРЫ.

Минимальными размерами популяций характеризуются очень многие виды на Дальнем Востоке: тигр амурский, леопард дальневосточный, белый медведь, утка-мандаринка, многие бабочки ид.р; из растений: все аралиевые, орхидные, абрикос маньчжурский, можжевельник твердый, и многие другие виды.

Однако наряду с принципом минимального размера популяций есть и принцип, или правило, популяционного максимума.

Оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности.

Согласно теории Х.Г.

Андреварты – Л.К. Бирча (1954) – теория лимитов популяционной численности, численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов, слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Теория "лимитов" дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. Фредерикса (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды.

Факторы или причины колебания численности?

— достаточные запасы пищи и ее недостаток;

— конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической ниши;

— внешние (абиотические) условия среды: гидротермический режим, освещенность, кислотность, аэрация и др.

Кроме экологических факторов, включаются внутренние (генетические и физиологические) механизмы регулирования численности популяций:

— при сокращении жизненного пространства и запасов корма сокращается плодовитость особей (многие насекомые, мышевидные грызуны),

При чрезмерном росте численности популяции у млекопитающих, общественных насекомых, птиц начинается эмиграция на новые места.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам.

Популяция, её структура и свойства. Основные характеристики и параметры популяции. Кривые выживания. Кривые роста популяции. r и k стратегии.

Популяция – это исторически сложившаяся естественная совокупность особей данного вида, связанных между собой определёнными взаимоотношениями и приспособлением к жизни в условиях определённого района.

Различают географические и экологические популяции.

Географическая популяция – это группа особей одного вида, населяющие территории с однородными условиями существования.

Экологическая популяция – это группа особей одного вида, находящихся в таких условиях, где любые две могут явно вероятно скреститься друг с другом.

Экологическая популяция является подсистемой географической популяции.

Каждая популяция имеет определённую структуру: возрастную, пространственную и др. Каждая популяция имеет определённую численность и амплитуду колебаний этой численности.

Все живые организмы существуют только в форме популяций. Изучение структуры и динамики популяций имеет большое практическое значение.

Не зная закономерностей жизнедеятельности популяций нельзя обеспечить разработку научно обоснованных инженерных мер приятии по рациональному использованию и охране природных ресурсов.

В общем случае популяцией называют совокупность особей одного вида, населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень обмена генетической информацией (панмиксия).

Популяция, по мнению академика С.С.

Шварца, дирижирует свою судьбу, дирижируя физиологическим состоянием слагающих индивидов. Это очень важное положение, подчеркивающее сложно внутрипопуляционных процессов, взаимоотношений между особями, слагающими популяцию.

Каждая популяция имеет определенную структуру: возрастную (соотношение особей разного возраста), сексуальную (соотношение полов), пространственную (колонии, семьи, стаи и т.п.). Кроме того, каждая популяция, обитающая в том или ином месте, имеет определенную численность и амплитуду колебаний этой численности.

Структура популяции, ее численность и динамика численности опре-деляется экологической нишей данного вида, а именно: соответствий ем условий местообитания (т.е. режима факторов среды) требования (т.е. толерантности), слагающих популяцию организмов.

Поэтому, прямо или косвенно влияя на животный и растительный мир, человек всегда воздействует на популяции, меняет их параметры и структуру, зачастую нарушая их соответствие реальным режимам экологических факторов.

В ряде случаев это может привести к гибели популяции. Типичный пример - резкое снижение численности многих животных которые ныне занесены в Красную книгу и рассматриваюткак исчезающие или находящиеся на грани уничтожения. Крайний случай - это уничтожение (генотип) вида, особенно если вид состоит из одной популяции.

Так прошло со стеллеровой коровой, странствующим голубем, европейским быком - туром.

Основные параметры популяции - ее численность и плотность.

Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме.

Плотность популяции – это численность популяции, отнесённая к единице площади или объёма.

Численность популяции – это количество особей данного вида в популяции.

Численность популяции не бывает постоянной, и колеблется в том или ином пределе.

В любой природной системе поддерживается та численность особей в популяциях обитающих здесь животных и растений, которая в наибольшей степени отвечает интересам воспроизводства.

Режим численности зависит от постоянно действующих регулирующих (управляющих) экологических факторов.

Популяции могут быть более или менее многочисленными: у одних видов они представлены десятками экземпляров, у других - десятками тысяч.

Популяции бактерий или простейших в активном иле аэротенков (устройство для чистки сточных вод) состоят из мил-лиардов особей.

Численность бактерий в аэротенке или биофильтре определяет качество работы этих сооружений.

В сельском и лесном хозяйстве от численности растительноядных видов зависит наносимый ими ущерб. Не зная фактической численности и состояния популяций редких и исче-зающих видов, невозможно вести работу по их охране и воспроизводству.

Для того, чтобы сравнить численность одной и той же популя-ции в разные отрезки времени, например, в разные годы, пользуются таким относительным показателем, как плотность популяции.

Так плотность популяции лося и других теплокровных животных определяется количеством особей, приходящихся на 10 тыс.

заселение почвенных беспозвоночных соотносится с квадратным метром. При характеристике популяций микроорганизмов в активно иле используют количество особей в 1 см3.

Зная изменение плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность осе.

Динамика плотности популяций отражает сложные закономерности взаимоотношений между различными животными, между животными и растениями, поскольку все они являются биотическими факторами отношению друг к другу. Плотность может зависеть и от колебаний абиотических факторов среды. Для каждого вида существуют оптимальными пределы плотности его популяций.

Варьирование плотности в объеме каждой популяции зависит от состояния всей экологической системы.

Численность и плотность популяции - не случайные величины. Они предопределены не только режимами экологических факторов в данное время, но и всем предшествующим развитием данной популяции, предыдущих поколений в том или ином сообществе принято говорить, что объем популяции определяется стациальной (с - местообитание) емкостью экосистемы для представителей попу; данного вида или емкостью места локализации экологической ниши.

Колебания численности живых организмов, населяющих или иную экологическую систему, имеют очень важное значение человека, поскольку многие животные и растения являются объектами его хозяйственной деятельности или причиной какого-либо ущерба.

Поэтому знание закономерностей динамики численности популяций необходимо для прогнозирования возможных нежелательных явлений и внесения в случае необходимости корректив в эту динамику! целью управления ею.

Изменение численности особей в популяции влияет на плотность. Если плотность изменяется в практически постоянном объем стации, увеличение численности особей возможно лишь до определенного предела, который допускает емкость экологической ниши, конкретный момент времени численность особей в популяции дает ее рождаемость и смертность.

В зависимости от соотношения этих показателей говорят о балансе популяции. Если рождаемость выше, чем смертность, то популяция численно растет и наоборот.

Рождаемость популяции - численно выраженная способность популяции к увеличению, или количество особей, родившихся за определенный период.

Эта способность зависит от множества факторов: соотношение в популяции самцов и самок, количества половозрелых особей, плодовитости, числа поколений в году, обеспеченности кормом, или погодных условий и др.

Низкая плодовитость, характерная для видов, которые проявляют большую заботу о потомстве, и, наоборот, высокая плодовитость говорит о плохих условиях выживания.

Например рыба-луна, которая совершенно не заботится о своем потомствеоткладывает порядка 300 млн. икринок. Такие заботливые родители как горбуша и корюшка откладывают 1500 и 100 икринок, соотственно.

Они охраняют икру и личинки от вредных внешних воздействий и от уничтожения ее хищниками. Некоторые насекомые способны давать 2-3 поколения в год, т.е. 2-3 раза в году откладывают яйца в количестве нескольких сотен; мышевидные грызуны, с пеиодом беременности около месяца и коротким периодом становле-ния половой зрелости, дают 5-6 поколений; крупные теплокровные животные вынашивают плод несколько месяцев, достигают способно-сти к воспроизводству на 3-4-й год и рождают всего 1-2 детенышей.

Бактерии и простейшие, размножающиеся делением, повторяют этот акт многократно в течение нескольких часов.

Итак, если в популяции имеется 500 способных к размноже-нию особей (N0 = 500) и в течение 10 дней (ДТ =10) родилось 50 но-вых (AN0 = 50), то рождаемость составит Р = 50: 10 = 5, или в пере-счете на одну особь Р = AN0 / (AT-N0) = 50 / (10-500) = 0,01.

Смертность популяции (С) - это количество особей, погибших за определенный период.

Она бывает очень высокой и изменяется в зависимости от ус-ловий среды, возраста и состояния популяции. У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда бывает выше, чем у взрослых особей. Однако встречаются и такие виды, у которых смертность приблизительно одинакова во всех возрастах или преобладает у особей старших возрастов (рис.

Факторы смертности очень разнообразны. Она может быть вызвана влиянием абиотических факторов (низкие и высокие темпе туры, ливневые осадки и град, избыточная и недостаточная влажность и др.). биотическими факторами (отсутствие корма, инфекционные заболевание, враги и т.д.), в том числе и антропогенными (загрязнение окружающей среды, уничтожение животных, вырубка деревьев и др.).

Учитывая в тех или иных практических задачах численность популяции, всегда имеют дело с выжившими на данный момент времени особями.

Поэтому фактической характеристикой состояния популяции является выживаемость. Под выживаемостью понимается доля особей в популяции, доживших до определенного момента времени или до возраста размножения. Кривые выживания, отображают естественную смертность в каждой популяции.

Время Рис. 1. Кривые выживания

У людей в первой половине жизни процент смертности незначителен, затем резко возрастает. Нечто похожее - у дрозофилы и большинства насекомых. У гидры, у чайки - смертность постоя» на протяжении всей жизни.

У устрицы - высокий процент смертности у молодых особей и низкий у пожилых.

У большинства видов продолжительность жизни самок на 1 го больше, чем самцов.

Если поместить популяцию в стабильную среду, из которой искусственно изъяты все ограничивающие факторы, то численность популяции будет возрастать по экспоненциальному закон.

Естественный прирост популяции можно представить отношением числа особей, на которое увеличилась популяция за единицу времени к начальному значению ее численности.

Таков случай человеческой популяции, зависимость численности которой от времени описывается экспонентой, во всяком с.

до настоящего времени.

Опыт показывает, что люди являются исключением - никакой другой вид животных не следует этому закону. Существуют ограничивающие факторы, которые приводят количество особей каждого „да к оптимальному значению, совместимому со средой его обитания.

Например, если при очень благоприятных условиях популяция дает вспышку размножения, то начинают складываться условия кон-куренции между особями.

Тогда для популяции выгодно, чтобы часть особей перестала размножаться и рост численности замедлился.

Такие механизмы в природе работают очень четко.

Возьмем грызунов. На каком-то этапе их размножения, при определенной плотности внутри сообщества, начинают обостряться внутренние отношения - из-за территории, из-за самок.

Агрессивные формы отношений начинают преобладать над коммуникативными. Возникает обстановка стресса, который может увеличить гибель особей в популяции или блокировать поступление в кровь половых гормонов.

Не обязательно это происходит через стресс, есть и другие механизмы.

Нередка и противоположная картина: если чрезмерно распло-дились хищники или мало корма, то популяция резко сокращается. Тогда включаются механизмы, стимулирующие размножение.

Идет процесс саморегуляции - популяция всегда стремится достичь

Некоторые типы динамики популяций: A-j-образная кривая экспоненциального роста; Б — s-образная (логистическая) кривая; В — экспоненциальный рост и такое же падение численности; М и К- нижний и верхний пределы возможной численности.

Мы сталкиваемся с этим в реальной жизни.

Например, вед борьбу с грызунами с помощью ядов.

Стопроцентного уничтожен» вредителей никогда не удается достичь. Кто-то засел в норе, кто-то был за пределами зон обработки. И вот эти уцелевшие единичные представители через некоторое время, усиленно размножаясь, увеличивают численность популяции.

Следовательно, всегда существует предельно высокая (К) низкая (М) численность и плотность популяции, переступить которую для популяции невозможно, рис.

В этом случае возможны два варианта дальнейшей динам» данной популяции:

1. Численность стабилизируется и в целом ее динамика будет характеризоваться так называемой логистической (S - образно кривой).

2. После достижения предела К наступает массовая гибель особей, возвращающая численность популяции к некоторому нижнему пределу, после чего нарастание может начаться вновь. Подобные колебания численности около среднего значения (пределы биотической загруженности среды) типичны для многих животных.

Итак, тип динамики популяции отражает соответствие выживаний организма реальным условиям окружающей среды.

Антропогенные воздействия способны существенно влиять на динамику популяций, отклоняя сложившиеся исторически типы от установившей нормы.

Дата публикования: 2014-11-18; Прочитано: 2639 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.004 с)…

Структура популяции - соотношение особей по какому-либо признаку или по характеру их распределения в среде обитания. Различают пространственную, половую, возрастную и этологическую (поведенческую) структуры популяции.

Пространственная структура - характер распределения особей популяции на занимаемой территории.

В природе популяциям свойственны три типа пространственного распределения особей: случайное, равномерное, групповое. Они формируются в зависимости от степени неоднородности среды обитания, биологических особенностей вида и поведения особей.

Случайное распределение происходит, если среда обитания относительно однородна по экологическим условиям. При этом количество особей в популяции невелико, и биологические особенности вида не позволяют им образовывать группы.

Например, у белой планарии, пресноводного полипа гидры, пауков, двустворчатых моллюсков отмечается случайное распределение.

Равномерное распределение наблюдается у видов, жестко конкурирующих за пищевые ресурсы и территорию.

Тенденция к равномерному распределению особей у некоторых животных может быть обусловлена мечением и охраной мест обитания. В природе равномерное распределение встречается довольно редко. Например, кустарники в пустыне, конкурируя за влагу, распределены довольно равномерно. Поддерживают между собой определенную дистанцию некоторые виды хищных рыб, птиц и млекопитающих, охраняющих свои кормовые территории.

Групповое распределение наиболее распространено в природе.

Неоднородность среды, ограниченность мест обитания, биологические особенности вида, способы размножения могут приводить к объединению особей в группы.

Групповое распределение у растений обусловлено их способами размножения и распространения семян и плодов. Например, некоторые растения образуют крупные, тяжелые плоды (орех лещины, желудь дуба), которые падают рядом с деревом и тут же прорастают, образуя группы.

При вегетативном размножении корневищами у растений также формируются группы (пырей ползучий, ландыш майский, клевер ползучий).

У многих млекопитающих и птиц наблюдается социальное поведение, которое приводит к образованию групп с социальной иерархией (стаи, стада, колонии, табуны, семьи, гаремы).

Выживаемость особей в группе повышается благодаря лучшим возможностям для защиты от врагов, обнаружения корма, противостояния неблагоприятным факторам среды, формирования микроклимата. Например, стае волков легче охотиться, а табуну лошадей - защищаться от волков. Стае скворцов проще спастись от ястреба, косяку мелких рыб - от крупных хищных рыб. Пингвины в колонии, образуя плотное скопление, легче переносят холод. В семьях птиц и млекопитающих благодаря заботе родителей повышается выживаемость потомства.

Группа растений способна лучше противостоять ветру, эффективнее использовать воду.

Половая структура - соотношение численности особей разного пола в популяции.

Из курса географии Беларуси вы знаете о зависимости соотношения мужского и женского населения Беларуси от возрастной категории людей, а также о его изменении в связи с Великой Отечественной войной.

В природных популяциях при половом размножении в момент оплодотворения соотношение зигот по половой принадлежности, как правило, близко к 1: 1 - это первичное соотношение полов .

В дальнейшем соотношение полов на эмбриональной стадии может меняться в зависимости от различных факторов среды. Например, изменение соотношения полов на эмбриональном этапе развития отмечается у тутового шелкопряда.

Пол особи у него зависит от температуры окружающей среды. Эту особенность использует в шелководстве человек. Поскольку в коконах, завиваемых самцами, шелка на 25 % больше, то для получения большего количества самцов яйца выдерживают при температуре, благоприятной для их развития.

Таким образом, в эмбриональный период на генетическую обусловленность пола накладывается влияние факторов среды, что приводит к формированию вторичного соотношения полов .

К моменту полового созревания соотношение полов изменяется и формируется третичное соотношение полов .

Оно зависит от устойчивости особей разного пола к факторам среды, что связано с физиологическими, экологическими, поведенческими и другими особенностями самцов и самок. Так, в популяциях фазанов, больших синиц, крякв отмечается преобладание численности самок, а в популяциях пингвинов, наоборот, преобладают самцы.

Соотношение особей разного пола и особенно доля размножающихся самок значительно влияют на численность, плотность, рождаемость популяции.

Поэтому определение половой структуры позволяет человеку прогнозировать будущее популяции и правильно строить с ней взаимоотношения.

Возрастная структура - соотношение в популяции возрастных групп особей, различающихся по способности к воспроизводству.

В природных популяциях животных выделяют три возрастные группы. Предрепродуктивные особи - молодые особи, не достигшие полового созревания и еще не способные давать потомство. Репродуктивные особи - половозрелые размножающиеся особи. Пострепродуктивные особи - старые особи, утратившие функцию размножения и уже не дающие потомства.

Продолжительность существования каждой возрастной группы по отношению к продолжительности жизни поколения сильно варьирует у разных организмов.

У современного человека эти три возрастных периода по продолжительности примерно одинаковы. У первобытных людей пострепродуктивный период был гораздо короче, чем сейчас. Предрепродуктивный период у некоторых организмов очень длительный по сравнению с остальными. Например, у цикад он длится 17 лет, в то время как репродуктивный период продолжается только один летний сезон, а пострепродуктивный вообще отсутствует.

Отсутствие пострепродуктивного периода наблюдается у некоторых насекомых (поденки) и рыб (лососевые).

Количественное соотношение разных возрастных групп в популяциях животных выражают с помощью возрастных пирамид.

Они позволяют прогнозировать дальнейшее изменение численности популяции. Популяция с большой долей предрепродуктивных особей будет иметь возрастную пирамиду с широким основанием. Такая популяция будет увеличивать свою численность.

Она называется развивающейся или растущей. При равномерном распределении особей по возрастным группам популяция находится в стабильном состоянии.

Устойчивость и жизнеспособность популяций

При малой доле предрепродуктивных особей популяция будет иметь возрастную пирамиду с узким основанием. Ее численность будет снижаться. Такая популяция называется вымирающей или стареющей.

Она нуждается в охране или дополнительном вселении особей.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность, т. е. обеспечивают особям неодинаковую сопротивляемость среде. Возрастная структура популяции имеет приспособительный характер.

Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает и силу воздействия факторов окружающей среды. Возрастная структура популяции влияет как на рождаемость, так и на смертность в данный момент и показывает, что может произойти с популяцией в будущем.

Изучение соотношения возрастных групп в популяциях имеет практическую значимость для человека. Оно позволяет оценить, какую возрастную группу и в каком объеме можно изъять для использования.

Или наоборот, какая возрастная группа особей в наибольшей степени нуждается в охране.

Этологическая (поведенческая) структура - соотношение особей по типу поведенческих реакций.

Эта структура характерна для животных. В некоторых популяциях особи ведут одиночный образ жизни. По поведению они равнозначны и независимы друг от друга (божьи коровки, жужелицы, бабочки).

В большинстве случаев особи объединяются в социальные группы - семьи, колонии, стада, стаи и др. При семейном образе жизни у птиц и млекопитающих поведение родителей различается в зависимости от того, кто из них ухаживает за потомством.

В связи с этим различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов. В колониях пчел, термитов, муравьев этологические группы формируются в результате разделения труда и специализации особей.

Наиболее сложная этологическая структура отмечается в стаях и стадах, где имеет место система «доминирования-подчинения».

У разных видов животных она зависит от типа иерархии. При иерархической организации популяций особям свойствен закономерный порядок перемещения, расположения на отдых, определенная организация при защите от врагов и т. п.

Для популяций характерны пространственная, половая, возрастная и этологическая структуры.

Пространственная структура - случайное, равномерное или групповое распределение особей. Половая структура - первичное, вторичное или третичное соотношение полов. Возрастная структура - соотношение предрепродуктивных, репродуктивных и пострепродуктивных особей.

Этологическая структура - соотношение особей, различающихся по комплексу поведенческих реакций.

Размер и устойчивость популяции

Популяции живых организмов характеризуются большим разнообразием и различными размерами, которые определяются общим количеством организмов или их биомассой. Они меняются с возрастом и посезонно.

Размер популяции зависит от емкости среды и биологических свойств вида, особенно характера размножения.

Одна группа видов живых организмов направляет свои репродукционные возможности на продуцирование большего количества потомков за каждый акт размножения, а вторая группа - на продуцирование малого количества потомков высокой жизнеспособности. Так, потомство от одной самки мух, колорадских жуков насчитывает сотни особей, а лоси, олени приводят в год 1-2 малышей. При этом все многочисленное потомство насекомых может уместиться на одной зараженной растении, а популяция лося занимает территорию в десятки квадратных километров.
Специфика размножения выработалась у каждого вида в процессе эволюции.

Размер каждой популяции является результатом взаимодействия с окружающей средой и его сопротивления в пределах сохранения возможностей для размножения.

Устойчивость популяций зависит от их способности к самоподдержания и воспроизведения в условиях неблагоприятных воздействий среды.

Она по - разному обеспечивается у растений и животных. Популяции растений поддерживают свою устойчивость за счет саморозридження (уменьшение плотности деревьев в лесу, густоты травостоя на лугах) или изменением фенотипа растения.

Причины, нарушающие стабильность популяции

В разреженных популяциях растения больше ветвятся, в загущенных - они вытягиваются, слабо ветвятся, имеют меньше листьев. По популяций животных, то сохранение оптимальной плотности определяется образом жизни, поиском корма и миграционным пространством.
Одним из факторов устойчивости популяции является величина территории популяции и размер его самого.

Малые популяции быстрее деградируют и вымирают, поскольку в них вследствие близкородственного скрещивания жизнеспособность потомков снижается. Для оценки устойчивости популяций используют понятие » минимальная жизнеспособность «, основанный на учете многих свойств популяции. Устойчивыми оказываются генетически меняющиеся популяции, способны быстрее адаптироваться и восстановить свой размер.